Следующая система спаривания известна под названием круговой системы (замкнутой)

Здесь также отбирается равное число кобелей и сук на каждое поколение.

Простейший способ графического изображения этой системы – это расположение всех собак в ряд, чередуя пол. Каждое животное спаривается дважды: один раз с соседом слева и один раз с соседом справа. Собака с правого края схемы вяжется с собакой с левого края схемы.

Каждый помет должен дать по одному щенку для следующего поколения. Пол должен чередоваться, безразличен только пол первого щенка.

Если предыдущие две системы требовали групп собак, количественно возрастающих в квадрате, т. е. 4, 8, 16 и т. д., то в круговой системе может быть использовано любое четное число собак: 2, 4, 6, 8 и т. д.

Рисунок 41 - Схема круговых вязок группы из 6 собак. В каждом поколении для разведения нужны три кобеля и три суки. Пары повторяются в каждом поколении

Интенсивность инбридинга в этой схеме 96 %.

Во II инбредном поколении или 1-0.08=0.92

F_{II поколения} равен всего 8 %, а наиболее сильное падение гетерозиготности также 8 %.

Рой Робинсон приводит в своей книге «Генетика для разведенцев собак» усредненную таблицу количества инбридинга на поколение при различном числе кобелей и сук при разведении по принципу замкнутых племенных систем.

Таблица 18

Так, если в нашей замкнутой системе в каждом поколении используется 8 кобелей и 8 сук в каждом поколении, то количество инбридинга на поколение будет по таблице 0.97.

Возведя эту величину в степень, равную номеру инбредного поколения (например – 2), мы получим значение 1-F_{II поколения}.

0.97²=0.94, значит, наиболее высокий F в этой системе будет 0.06 или 6 %.

Но рано или поздно в длительное время продолжающихся инбредных сочетаний в замкнутой системе разведения возникнет инбредная депрессия.

И тогда придется искать чужекровного производителя и прибегнуть к ауткроссу (неродственному спариванию).

Описанные выше замкнутые системы спариваний можно считать исходными, пока не появятся животные, пригодные для ауткросса.

Генетики считают в отношении лабораторных животных, что должно активно использоваться 12 – 14 племенных самцов, спариваемых с большим числом самок.

Некоторые разведенцы всячески сдерживают тенденцию к инбридингам. Многие считают, что в родословной, по крайней мере, в трех – четырех поколениях не должны встречаться общие предки.

Рассмотрим две родословные

Рисунок 42 - В первой родословной у особи Х общий прадед Z по отцовской и материнской стороне родословной

Х заинбридирован на Z, который находится в третьем поколении предков (III – III). F_X=0.0312. X – представитель первого инбредного поколения, и долю инбридинга на это поколение Х можно выразить как 0.0312:3=0.0104 или 1.04 % (где 3 – интервал между Х и поколением Z).

Для того, чтобы получить Х, разведенец должен иметь собак В, Г, Д, Е, А, Б.

Рисунок 43 - Рассмотрим другую родословную. Здесь Х получен в результате возвратного скрещивания с прапрадедом

Х заинбридирован на Z (IV – I). Между Z в первом поколении и Z в четвертом - интервал 3 поколения.

F_X=0.0625 или 6.2 %.

Доля инбридинга на поколение Х выражается интервалом в 4 поколения.

0.0625:4=0.016 или 1.6 %.

Эти величины, обозначающие долю инбридинга 1.04 % и 1.6 % близки к 1 %, величине рекомендованной генетиками, на основании изучения падения гетерозиготности в группе лабораторных животных, состоящей из 12 – 14 самцов и многих сук.

Для того чтобы получить Х, разведенец должен иметь Г, Д, Е, Ж, Б, В и А.

Несколько трансформируем первую родословную.

Рисунок 44 - Уберем Z в IV поколение

Здесь F_X=0.008 или 0.8 %.

На каждое поколение падает 0.8:4=0.2 % этого инбридинга.

Интенсивность инбридинга 0.2 % конечно меньше чем 1.04 %, но зато добавляется целое поколение племенных животных (Ж, З, И, К, Л, М, Н, О), а это не выгодно разведенцу.

Число разных племенных собак в двух схемах с интервалом в 3 поколения составляет соответственно 6 и 7. Это минимум, поскольку в идеале разведенец должен располагать достаточным числом племенных животных.

Кроме того, нужно учитывать, что стремление избежать инбридинга не касается необходимости использовать в разведении только лучших животных.

Использование в разведении средних собак с целью избежать инбридинг слишком дорого стоит породе, отбрасывая ее на исходные позиции. Таким образом, выгоднее инбридировать на выдающегося предка, чем получать лишние поколения.

Заканчивая разбор инбредных сочетаний, следует остановиться на влиянии отбора (селекции) и инбридинга на рожденное потомство. Селекция может проводиться и тогда, когда инбридинг не является методом разведения.

Инбридинг требует селекции

Таблица 19 - Селекция и инбридинг дополняют друг друга

К сожалению, сконцентрировать все желаемые гены в небольшой группе животных невозможно.

Переход к тесному инбридингу приводит к ситуации, когда вся генетическая вариабельность исчерпана, и дальнейший прогресс селекции невозможен.

Если это можно терпеть у собак сверхвысокого выставочного класса, то совершенно нетерпимо у собак средних экстерьерных качеств и особенно у пользовательного рабочего поголовья.

Компромисс находят в форме умеренного инбридинга. В области же селекции никакого послабления не может быть.

Сделав скидку на качество исходного племенного материала, селекцию следует проводить как можно строже.

Принцип заключается в медленном и устойчивом закреплении желательных генов при минимальном инбридинге. Иногда приходится использовать метод неродственных спариваний (аутбридинг), а в отдельных случаях применяя селекцию в сочетании с тесным инбридингом.

Рой Робинсон пишет: «Быстрых и легких решений у разведения не бывает, подчас нужна целая жизнь, посвященная осторожному разведению и селекции, чтобы получать здоровых жизнеспособных собак с прекрасным экстерьером и поведением, которые могли бы создать славу заводчику и сделали бы честь любому рингу».

С точки зрения английского генетика Роя Робинсона, рассматривающего вопрос глобально, в собаководстве царствует бессистемное разведение. Одни собаководы ведут беспорядочные спаривания братьев с сестрами, сводных, двоюродных родственников. Другие пытаются заложить линии и семейства, основанные на первых, приобретенных ими собаках.

Очень многие разведенцы практикуют аутбридинг, любой ценой избегая инбредных сочетаний. Отдельные разведенцы осуществляют инбредные сочетания разного уровня лишь от случая к случаю. Каждый разведенец, каждый питомник работает по-своему.

Исходя из этого, можно говорить о беспорядочном спаривании и бессистемном разведении в пределах породы.

Заводские линии

Заводская линия – это группа животных одной породы, сходных между собой и с родоначальником-основателем линии по экстерьеру, типу и поведению.

Заводские линии разводятся при помощи умеренного инбридинга.

Родоначальником заводской линии является выдающийся по своим экстерьерным, поведенческим и племенным качествам животное мужского пола, прошедшее проверку по потомству.

Однако далеко не все потомство родоначальника принадлежит к его заводской линии. Заводскую линию представляют только потомки родоначальника, наиболее схожие с ним по типу, экстерьеру и поведению.

Таким образом, собака может иметь линейную родословную, обладать отличным экстерьером, но не принадлежать к заводской линии своего родоначальника.

Но и потомки родоначальника, обладающие отличным качеством, формально не включенные в его заводскую линию, представляют ценность.

Они могут быть переданы в другие питомники и использованы там в разведении, как основатели собственных линий.

В собаководстве кровных линий мало, а во многих породах их вообще нет.

В советское время заводские линии существовали в породе восточноевропейская овчарка.

Эти линии и входящие в них собаки утверждались в Москве Кинологическим Советом при ЦК ДОСААФ.

Главная цель создания линии – сохранение генетического сходства с родоначальником.

Принадлежит ли собака по происхождению (но не по фенотипу) к какой-либо линии можно выяснить по ее родословной.

Например, это типичная линейная родословная.

Рисунок 45 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма

Пути, связывающие Х с родоначальником Ж:

В – А – Х – Б – Е 0.5⁴

В – А – Х – Б – Д 0.5⁴

Г – А – Х – Б – Е 0.5⁴

Г – А – Х – Б – Д 0.5⁴

0.5⁴+0.5⁴+0.5⁴+0.5⁴=0.5³+0.5³=0.5²=0.25

Но коэффициент генетического сходства Х с Ж равен R_ХЖ=∑0.5ⁿ пути:

Х – А – В – Ж 0.5³

Х – А – Г – Ж 0.5³

Х – Б – Д – Ж 0.5³

Х – Б – Е – Ж 0.5³

0.5³+0.5³+0.5³+0.5³=0.5²+0.5²=0.5¹=0.5 или 50 %

То есть правнук Х имеет с прадедом 50 % общих генов, столько, сколько сын получает от отца. У особи Х вероятно 12.5 % генов перешло в гомозиготное состояние. Для получения А и Б скрещивались полусибсы (полубратья с полусестрами).

Еще пример линейной родословной.

Рисунок 46 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма

Вычисление коэффициента Райта пути:

В – А – Х – Б – Д 0.5⁴

Г – А – Х – Б – Д 0.5⁴

0.5⁴+0.5⁴=0.5³=0.125

Каково же генетическое сходство правнука Х с прадедом Ж?

R_ХЖ=∑0.5ⁿ, где n=3 пути:

Х – А – В – Ж 0.5³=0.125

Х – А – Г – Ж 0.5³=0.125

Х – Б – Д – Ж 0.5³=0.125

0.125+0.125+0.125=0.375

В этой родословной спаривание полусибсов применялось только для получения отца А, мать Б просто внучка Ж по отцовской линии. Здесь меньше уровень инбридинга (степень вероятной гомозиготности Х) и генетическое сходство Х с Ж.

Еще линейная родословная.

Рисунок 47 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма

Путь инбридинга В – А – Х – Б – Д

Коэффициент генетического сходства Х с Ж пути:

Х – А – В – Ж 0.5³=0.125

Х – Б – Д – Ж 0.5³=0.125

∑=0.25

Генетическое сходство Х с прадедом Ж сохраняется на уровне 25 % (как с дедом) при сравнительно невысоком уровне гомозиготности 0.031 или 3 %.

Следующая родословная иллюстрирует метод разведения по линиям, но отбор был направлен через внуков родоначальника линии М.

Рисунок 48 - а) родословная; б) стрелочная диаграмма

Для определения коэффициента инбридинга особи Х нужно определить коэффициент инбридинга особи В, на которую Х заинбридирован. Он составляет 0.125 .

Пути инбридинга Х:

- путь инбридинга на В А – Х – Б 0.5²=0.25

- пути инбридинга на М

З – Г – А – Х – Б – Д –Л

З – Г – А – Х – Б – Д –К

И – Г – А – Х – Б – Д –Л

И – Г – А – Х – Б – Д –К

И – Г – А – Х – Б – В –Е

И – Г – А – Х – Б – В –Ж

З – Г – А – Х – Б – В –Е

З – Г – А – Х – Б – В –Ж

Е – В – А – Х – Б – Д –Л

Е – В – А – Х – Б – Д –К

Ж – В – А – Х – Б – Д –Л

Ж – В – А – Х – Б – Д –К

0.5⁵+0.5⁵+0.5⁵+0.5⁵+0.5⁵+0.5⁵=0.5⁴+0.5⁴+0.5⁴=0.5³+0.5⁴

∑=0.234

F_X=0.234 или 23.4 %

Коэффициент сходства между Х и основателем линии М составляет:

Пути, связывающие Х с М следующие:

Х – А – Г – З – М

Х – А – Г – И – М

Х – А – В – Е – М

Х – А – В – Ж – М

Х – Б – В – Е – М

Х – Б – В – Ж – М

Х – Б – Д – К – М

Х – Б – Д – Л – М

Сумма путей равна 0.5⁴×8=0.0625×8=0.5

Но ее еще надо разделить на

Таким образом, хотя уровень вероятной гомозиготности у особи Х довольно высок (23.4 %), но родство с М, отстоящим от Х на четыре поколения, сохраняется очень высоким, допускающим, что Х получило 45 % генов, общих с прапрадедом М.

Смысл создания заводских линий в высокой степени передачи генов выдающегося предка потомству, отдаленному от него на 3, 4, 5 поколений.

В собаководстве очень часто встречаются комплексные инбридинги на нескольких предков, не связанных родством.

Такие инбридинги линейными не являются, так как не предусматривают увеличения родства с одним конкретным предком.

Вот типичная «собачья» родословная и стрелочная диаграмма.

Рисунок 49

Коэффициент инбридинга у Х составляет:

- инбридинг на Ж путь В – А – Х – Б – Д 0.5⁴

- инбридинг на З путь В – А – Х – Б – Д 0.5⁴

- инбридинг на И путь Г – А – Х – Б – Е 0.5⁴

- инбридинг на К путь Г – А – Х – Б – Е 0.5⁴

0.5⁴×4=0.5³×2=0.5²=0.25

F_X=12.5 %, то есть весьма вероятно, что 12.5 % генов перешли в гомозиготное состояние, но вероятное число наследственных задатков, полученных от любого из четырех общих предков, равно 25 %, что видно из коэффициентов родства Х с каждым предком.

R_ХЖ=0.5³+0.5³=0.25

R_ХЗ=0.5³+0.5³=0.25

R_ХИ=0.5³+0.5³=0.25

R_ХК=0.5³+0.5³=0.25

Большое число предков в родословной, на которых заинбридирована особь, увеличивает вероятность того, что среди однопометников и потомства заинбридированной особи будет встречаться более широкий спектр гомозиготных рецессивных генов, в том числе вредных, чем у особи, заинбридированной на одного предка.

Еще пример нелинейной родословной; стрелочная диаграмма.

Рисунок 50

Коэффициент инбридинга Х (F_X) равен:

А – Х – Б =

2 – А – Х – Б – 3 =

6 – 2 – А – Х – Б – 3 =

13 – 6 – 2 – А – Х – Б – 1 – 4 =

∑ =0.3516 или или 17.6 %

В этой родословной инбреден отец А.

Рисунок 51

Мать Б неинбредна.

Коэффициент родства между отцом А и матерью Б будет:

Хотя отец и мать близкие родственники, но попыток концентрировать крови кобеля 1 не предпринималось. Этому мешают инбридинги на 7, 8 и 9.

Может ли родоначальником заводской линии стать женская особь?

Практика современного животноводства отвечает на этот вопрос отрицательно. Линейное разведение – это, прежде всего работа с производителями-самцами, способными дать многочисленное потомство, на основе изучения которого можно делать статистические выводы.

От выдающихся производительниц получают гораздо меньшее число потомков. И ценная наследственность производительниц закрепляется в семействах – небольших женских линиях.

Но когда среди потомков выдающейся суки появляется такой же выдающийся кобель, то он может стать родоначальником собственной линии.

Заводская линия может прогрессировать, если в каждом поколении рождаются выдающиеся мужские потомки – продолжатели линии.

Заводская линия при отсутствии продолжателей регрессирует, «уходит в матки». Такими «матками» подкрепляют, а иногда и усиливают другие заводские линии.

Заводская линия дифференцируется вертикально по поколениям. В среднем линия существует, живет четыре, пять поколений.

Заводская линия дифференцируется горизонтально на ветви и ответвления, начинающиеся от продолжателей линии, выделяющихся в каждом поколении.

В начале закладки заводской линии часто применяются тесные инбридинги, в последующих поколениях осуществляются умеренные инбридинги не выше уровня III – III.

Классическим примером заложения линии являются первые поколения линии европейского победителя 1975 – 1978 годов Ремуса ф. Шененберген (порода эрдельтерьер).

Ремус был повязан с тремя чужекровными суками.

Из двух пометов были выбраны две суки, из третьего помета кобель (Баранка, Вулла, Колор).

Рисунок 52

От Колора и Баранки получен помет, из которого был выбран продолжатель линии АБЦ, а из помета Колор × Вулла – сука Хэппи, как наиболее близкие по типу к Рэмусу.

У обоих коэффициент инбридинга по 0.125 и коэффициент родства с Ремусом 0.5, хотя они ему приходятся внуками.

От АБЦ и Хэппи получены Поллукс и его сестра Принцесс.

F здесь 0.218, и коэффициент генетического сходства 0.45.

Рисунок 53

Пути инбридинга:

- на Колора АБЦ – Поллукс – Хэппи 0.5² 0.250

- на Ремуса

Баранка – АБЦ – Поллукс – Хэппи – Колор 0.5⁴

Баранка – АБЦ – Поллукс – Хэппи – Вулла 0.5⁴

Колор – АБЦ – Поллукс – Хэппи – Вулла 0.5⁴

0.5⁴×3=0.5³+0.5⁴=0.125+0.062

∑=0.437

Как видно из стрелочной диаграммы коэффициент генетического сходства Поллукса с Ремусом составляет:

АБЦ, кроме того, был повязан с чужекровной сукой, и от этого сочетания родился Амбассадор. От Амбассадора и Хэппи получен помет, из которого была выбрана Пашинка.

Однако разведенцы не сочли возможным увеличивать уровень гомозиготности у потомков Поллукса. Поэтому он был повязан аутбредно с чужекровной сукой. Из помета для продолжения линии был выбран Хуго, у которого уровень гомозиготности (коэффициент Райта) равен нулю, но генетическое сходство с отцом Поллуксом 50 %. Как использовались Хуго, Пашинка и Принцесс мне не известно.

В журнале «Unser Rassehund» за декабрь 1987 года были опубликованы фотографии Ремуса, Колора, АБЦ, Поллукса, Хуго, Амбассадора, Хэппи, Принцесс и Пашинки. Это совершенно однотипные эрдели.

Как использовались в разведении Хуго, Пашинка и Принцесс в журнале не говорится, но мы можем пофантазировать. Если Поллукса побоялись инбридировать дальше, то и его сестра Принцесс вероятно была повязана аутбредно. И из помета была выбрана сука Игрек.

А Хуго возможно был повязан с Пашинкой и дал продолжателя линии Икс.

Рисунок 54 – Кобель Икс заинбридирован на Хэппи, АБЦ, Колора и Ремуса

АБЦ и Хэппи сами инбредны:

- инбридинг АБЦ

- инбридинг Хэппи

Икс инбридирован на АБЦ. Пути Поллукс – Хуго – Икс – Пашинка – Амбассадор

Икс инбридирован на Хэппи. Пути Поллукс – Хуго – Икс – Пашинка

Икс инбридирован на Ремуса. Пути

Колор – АБЦ – Поллукс – Хуго – Икс – Пашинка – Хэппи – Вулла

Баранка – АБЦ – Поллукс – Хуго – Икс – Пашинка – Хэппи – Колор

Баранка – АБЦ – Поллукс – Хуго – Икс – Пашинка – Хэппи – Вулла

Колор – Хэппи – Поллукс – Хуго – Икс – Пашинка – Амбассадор – АБЦ – Баранка

Вулла – Хэппи – Поллукс – Хуго – Икс – Пашинка – Амбассадор – АБЦ – Колор

Вулла – Хэппи – Поллукс – Хуго – Икс – Пашинка – Амбассадор – АБЦ – Баранка

Сумма 0.036:2=0.018.

F_Икс=0.035+0.070+0.018=0.123 или 12.3 %.

А сходство Икс с родоначальником линии Ремусом составляет:

Пути, связывающие Икс и Ремуса:

Икс – Хуго – Поллукс – АБЦ – Баранка – Ремус 0.5⁵

Икс – Хуго – Поллукс – АБЦ – Колор – Ремус 0.5⁵

Икс – Хуго – Поллукс – Хэппи – Колор – Ремус 0.5⁵

Икс – Хуго – Поллукс – Хэппи – Вулла – Ремус 0.5⁵

Икс – Пашинка – Амбассадор – АБЦ – Баранка – Ремус 0.5⁵

Икс – Пашинка – Амбассадор – АБЦ – Колор – Ремус 0.5⁵

Икс – Пашинка – Хэппи – Вулла –Ремус 0.5⁴

0.5⁵×6+0.5⁴=0.5⁴×3+0.5⁴=0.5³×2=0.5²=0.25

У кобеля Икс сохраняется генетическое сходство с прапрапрадедом Ремусом на 23.6 %, то есть почти как с дедом в аутбредном подборе.

Очевидно, что для кобеля Икс может быть назначена сука Игрек полученная в аутбредном подборе.

Рассмотрим это сочетание.

Рисунок 55 - Вот гипотетическая родословная ♂Люкса, якобы полученного от ♂Икс и ♀Игрек

Рисунок 56 - Стрелочная диаграмма

Люкс заинбридирован на АБЦ, Хэппи, которые сами инбредны на Ремуса, кроме того Люкс заинбридирован на Колора и самого Ремуса.

F_Люкса:

- на АБЦ; пути

Поллукс – Хуго – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс 0.5⁵

Амбассадор – Пашинка – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс 0.5⁵

0.5⁵×2=0.5⁴

- на Хэппи; пути

Поллукс – Хуго – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс 0.5⁵=0.031

Пашинка – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс 0.5⁴=0.062

- инбридинги на Ремуса; пути

Колор – АБЦ – Поллукс – Хуго – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – Хэппи – Вулла 0.5⁹

Баранка – АБЦ – Поллукс – Хуго – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – Хэппи – Колор 0.5⁹

Баранка – АБЦ – Поллукс – Хуго – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – Хэппи – Вулла 0.5⁹

Колор – Хэппи – Поллукс – Хуго – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – АБЦ – Баранка 0.5⁹

Вулла – Хэппи – Поллукс – Хуго – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – АБЦ – Баранка 0.5⁹

Колор – АБЦ – Амбассадор – Пашинка – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – Хэппи – Вулла 0.5⁹

Вулла – Хэппи – Пашинка – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – АБЦ – Колор 0.5⁸

Вулла – Хэппи – Пашинка – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – АБЦ – Баранка 0.5⁸

Вулла – Хэппи – Поллукс – Хуго – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – АБЦ – Баранка 0.5⁹

Вулла – Хэппи – Поллукс – Хуго – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – АБЦ – Колор 0.5⁹

Колор – Хэппи – Пашинка – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – АБЦ – Баранка 0.5⁸

Баранка – АБЦ – Амбассадор – Пашинка – Икс – Люкс – Игрек – Принцесс – Хэппи – Колор0.5⁹

∑=0.03

F_Люкса=0.035+0.046+0.015=0.096 или 9.6 %

Но сохранилось ли генетическое сходство с Ремусом – основателем линии:

Пути, связывающие Люкса с Ремусом:

Люкс – Икс – Хуго – Поллукс – АБЦ – Баранка – Ремус 0.5⁶

Люкс – Икс – Поллукс – АБЦ – Колор – Ремус 0.5⁵

Люкс – Икс – Пашинка – Амбассадор – АБЦ – Баранка – Ремус 0.5⁶

Люкс – Икс – Пашинка – Амбассадор – АБЦ – Колор – Ремус 0.5⁶

Люкс – Икс – Пашинка – Хэппи – Колор – Ремус 0.5⁵

Люкс – Икс – Хуго – Поллукс – Хэппи – Колор – Ремус 0.5⁶

Люкс – Икс – Хуго – Поллукс – Хэппи – Вулла – Ремус 0.5⁶

Люкс – Игрек – Принцесс – Хэппи – Колор – Ремус 0.5⁵

Люкс – Игрек – Принцесс – Хэппи – Вулла – Ремус 0.5⁵

Люкс – Игрек – Принцесс – АБЦ – Баранка – Ремус 0.5⁵

Люкс – Игрек – Принцесс – АБЦ – Колор – Ремус 0.5⁵

Люкс – Игрек – Принцесс – Хэппи – Колор – Ремус 0.5⁵

Люкс – Игрек – Принцесс – Хэппи – Вулла – Ремус 0.5⁵

∑ =0.5⁶+0.5⁵+0.5²=0.016+0.031+0.25=0.30

Таким образом, генетическое сходство Люкса со своим прапрапрадедом Ремусом превышает генетическое сходство с дедом.

Люкс – представитель шестого после Ремуса поколения и от вязок Ремуса с тремя матерями Баранки Колора и Вуллы прошло не менее 12 – 15 лет.

Для обеспечения создания линии Ремуса было рождено 13 пометов (в среднем около сотни собак), но приняли участие в создании линии всего девять (а Икс, Игрек и Люкс придуманы мной).

Должен сказать, что при объяснении развития линии Ремуса ф. Шененберген мною были допущены некоторые неточности. А именно все шесть веденных в линию животных (5 сук и 1 кобель) названы мною чужекровными.

В действительности же они либо родились в этом же питомнике Шененберген, либо в родственном питомнике «Of Paper Maker» или же в питомнике «Ludwig stein».

Таким образом, вычисленные коэффициенты на самом деле видимо должны быть выше.

Главными особенностями инбридинга при разведении по линиям являются его направленность и степень тесноты.

По степени тесноты наиболее употребительны умеренные инбридинги (уровня от 3.12 % до 0.08 %).

В заводских линиях часто встречаются множественные отдаленные инбридинги в восьмом и далее поколениях. Они практически не учитываются, хотя и могут оказать свое влияние на отщепление рецессивов.

Направленность инбридинга требует избирательного отношения. Нужно решить вопрос, на кого из предков инбридинг допустим или даже желателен, а на кого – нет.

Целенаправленные инбридинги при работе с заводской линией могут быть:

а) внутрилинейный инбридинг на основателя линии инбредного животного;

б) внутрилинейный инбридинг на предков родоначальника линии отца инбредного животного;

в) внутрисемейный инбридинг на представительницу семейства, к которому принадлежит мать инбредного животного;

г) инбридинг на мужских представителей линии, которой принадлежит мать инбредного животного;

д) может быть применен инбридинг «на посредника», то есть на животное другой линии, к которой не принадлежат ни отец, ни мать инбредного животного;

е) комплексный инбридинг, то есть инбридинг на группу предков, на закрепление удачного сочетания.

При желании можно образовывать и своеобразные женские линии – семейства.

Так питомник с префиксом «Siccawei» в породе эрдельтерьер был заложен на дочери чемпиона Aislaby Aetheing и английской и американской чемпионки Llanipsa Princess Pam - Llanipsa Peach of Siccawei.

Но в питомнике была сука Tsarina of Siccawei, оставившая щенка ♂ Siccawei Singleton King.

От Кинга и Лланипсы Пич оф Сиккавей был получен помет, из которого выделились сука Siccawei Patrician и будущий английский и американский чемпион Rural Rhapsody.

От Peach и чемпиона Monarch of Wyndhurst был получен отличный производитель Rural Defiance.

Дочь Патриссиан от чемпиона Turkish Western Dictator дала прекрасную производительницу Siccawei Psyche, которая повязанная Дефайансом уродила ♀ Siccawei Presses.

От Presses и ♂ Talena Majestic родился чемпион Siccawei Wisard, оставивший большое потомство.

Presses была также повязана чемпионом Rural Wirewood Apollo, из этого помета вышла производительница чемпионка Siccawei Zarina, от которой в сочетании с кобелем Riverina Reunion получен производитель Siccawei Jester. А вышеназванная Siccawei Presses в сочетании с Riverina Reunion родила ♀ Siccawei Ideal и ♀ Siccawei Iolanthe.

Сиккавей Идеал была повязана ch. Rural Wirewood Apollo, дав продолжателя чемпиона Ruverina Siccawei Phoebus. От Siccawei Jester и ♀ Siccawei Iolanthe родился чемпион и производитель Siccawei Marquis. А от Рурал Уанервуд Аполло и Сиккавей Идеал родился чемпион Риверина Сиккавей Фэбус.

Рисунок 57 - Так крови основательницы скмейства Llanipsa Peach of Siccawei поддерживаются в течение четырех поколений

Но как бы ни начинал свою деятельность питомник, с приобретения племенного кобеля или племенной суки – это должны быть высококлассные животные желательно с линейными родословными.

Во всех случаях к подбору пары (особенно первой) следует подходить очень щепетильно. Если вы владелец суки, то кобель должен по всем параметрам быть лучше ее или уж не уступать. Владельцу племенного кобеля не стоит разбрасываться на посредственных сук ради численности потомства. Сука должна подходить к кобелю и по экстерьеру и по происхождению.

Однако через несколько поколений тщательного разведения излюбленной линии, на представителях которой уже стоит печать сходства и даже какой-то «фирменный знак» разведенец начинает замечать признаки инбредной депрессии. Они не очень бросаются в глаза. Пометы становятся чуть меньше по числу новорожденных, не все малыши абсолютно здоровы, у некоторых ослаблен иммунитет, и кое-кто не доживает до взрослого состояния. Среди однопометников наряду с крепкими, хорошо развивающимися щенками появляются заморыши, явно вредящие престижу питомника.

Что делать? Здесь есть два пути: это освежение кровей и скрещивание (кросс) линии.

Для освежения кровей к сукам питомника подбирается чужекровный производитель.

Качество его фенотипа не должно оставлять никаких сомнений. Кобель должен быть хорош, и иметь в фенотипе какую-то общую изюминку с суками питомника.

Необходимо тщательно исследовать происхождение кобеля, выяснить с суками каких кровей он или его отец давали лучшее потомство.

Желательно все-таки чтобы вводимый производитель находился с суками в далеком родстве.

Многие животноводы считают, что освежение крови – это «необходимое зло», так как оно расшатывает консолидированные крови маточного поголовья питомника, и это может изменить тип полученных от такого спаривания потомков. Особенно плохо если все суки питомника спариваются с одним и тем же введенным для освежения крови производителем. Ведь в последствии придется вынужденно инбридировать на него, причем более тесно, чем на выдающихся линейных предков. Поэтому для части сук из ответвления линии нужно подобрать другого производителя.

Для дальнейшего консолидирования старой линии кроссированное потомство должно перекрываться кобелями, рожденными внутри линии.

Освежение крови в линии напоминает прилитие капли крови при улучшении породы. Задача освежения крови – сохранить линию, влив в нее новые жизненные силы.

Рисунок 58 - Восстановленная линия, освеженная новой кровью

Суть кросса линий состоит в том, что инбредных самцов одной линии скрещивают с инбредными самками другой линии, неродственной первой.

Кросс линий также используют для борьбы с возрастанием гомозиготности при инбридингах.

Первое поколение, полученное при кроссе линий, будет аутбредным и, возможно, будет характеризоваться повышенной жизнестойкостью, плодовитостью, физической развитостью в результате действия гетерозиса.

Гетерозис – увеличение размеров, повышение жизнестойкости и плодовитости у гибридов первого поколения по сравнению с родительскими формами животных.

В последующих поколениях явление гетерозиса уже не наблюдается.

В результате кросса линий часто рождаются очень эффектные животные, прекрасного фенотипа, внешне отличающиеся от представителей обеих скрещиваемых линий. С генетической точки зрения они в значительной мере гетерозиготны.

Иногда в результате кросса линий появляются кобели, которых после проверки на носительство нежелательных рецессивных генов, можно использовать в качестве родоначальников новых заводских линий.

Пользуясь закономерностями, открытыми Менделем, можно разобраться в характере наследования сравнительно немногих качественных (альтернативных) признаков, контролируемых одним или несколькими взаимодействующими генами

Но менделевская генетика не дает ответа на вопрос, почему возникли те чуть-чуть, которые отделяют победителя ринга от второго призера и наследуются ли они.

К количественным признакам, то есть признакам, без четких границ переходящих из одного уровня в другой (наприм<