Особенности эмбриогенеза млекопитающих и птиц

1. Внезародышевые органы.

2. Плацента млекопитающих.

3. Стадии пренатального периода онтогенеза жвачных, свиней и птиц.

1. У зародышей рептилий и птиц также формируется желточный мешок. В этом участвуют все зародышевые пласты. В течение 2-го и 3-го дней развития куриного зародыша во внутренней части area opaca развивается сеть кровеносных сосудов. Их появление неразрывно связано с возникновением эмбрионального кроветворения. Таким образом, одна из функций желточного мешка зародышей птиц - эмбриональное кроветворение. В самом зародыше лишь впоследствии образуются кроветворные органы - печень, селезенка, костный мозг.

Сердце зародыша начинает функционировать (сокращаться) в конце второго дня, с этого времени возникает кровоток.

У зародышей птиц кроме желточного мешка образуются ещё три провизорных органа, которые принято называть зародышевыми оболочками, - амнион, сероза и аллантоис. Эти органы можно рассматривать как выработавшиеся в процессе эволюции адаптации эмбрионов.

Амнион и сероза возникают в теснейшей взаимосвязи. Амнион в виде поперечной складки, нарастая, изгибается над передним концом головы зародыша и покрывает его, как капюшон. В дальнейшем боковые участки амниотических складок нарастают по обеим сторонам собственно зародыша и срастаются. Амниотические складки состоят из эктодермы и париетального листка мезодермы.

Сопряженно со стенкой амниотической полости развивается еще одно важное провизорное образование – сероза , или серозная оболочка. Она состоит из эктодермального листка, ”смотрящего” на зародыш, и мезодермального, ”смотрящего” наружу. Наружная оболочка разрастается по всей поверхности под скорлупой. Это и есть сероза.

Амнион и сероза являются, конечно, ”оболочками”, т. к. действительно покрывают и объединяют собственно эмбрион от внешней среды. Однако это - органы, части зародыша с весьма важными функциями. Амниотическая жидкость создает водную среду для эмбрионов животных, в ходе эволюции ставших сухопутными. Она предохраняет развивающийся зародыш от высыхания, от сотрясений, от прилипания к оболочке яйца. Интересно отметить, что роль амниотической жидкости у млекопитающих отметил ещё Леонардо да Винчи.

Серозная оболочка принимает участие в дыхании и резорбции остатков белковой оболочки (под действием выделяемых хорионом ферментов).

Развивается ещё один провизорный орган - аллантоис, выполняющий сначала функцию зародышевого мочевого пузыря. Он появляется как вентральный вырост энтодермы задней кишки. У куриного зародыша этот выступ появляется уже на 3 день развития. В середине эмбрионального развития птиц аллантоис разрастается под хорионом по всей поверхности зародыша с желточным мешком.

В самом конце эмбрионального развития птиц (и рептилий) провизорные органы зародыша постепенно прекращают свои функции, они редуцируются, зародыш начинает дышать воздухом, имеющимся внутри яйца (в воздушной камере), пробивает скорлупу, освобождается от яйцевых оболочек и оказывается во внешней среде.

Внезародышевыми органами млекопитающих является желточный мешок, амнион, аллантоис, хорион и плацента (рис. 5).

2. У млекопитающих связь эмбриона с материнским организмом обеспечивается формированием специального органа - плаценты (детского места). Источником его развития является алланто-хорион. Плаценты по своему строению разделяются на несколько типов. В основе классификации положено два принципа: а) характер распределения ворсинок хориона и 2) способ их связи со слизистой матки (рис. 6).

По форме различают несколько типов плаценты:

1) Диффузная плацента (эпителиохориальная) - вторичные сосочки ее развиваются по всей поверхности хориона. Ворсинки хориона проникают в железы стенки матки, не разрушая при этом ткани матки. Питание зародыша осуществляется посредством маточных желез, секретирующих маточное молочко, которое всасывается в кровеносные сосуды ворсинок хориона. При родах ворсинки хориона выдвигаются из маточных желез без разрушения тканей. Такая плацента характерна для свиньи, лошади, верблюда, сумчатых, китообразных, бегемота.

Рис. 5. Схема развития желточного мешка и зародышевых оболочек у млекопитающих (шесть последовательных стадий):

А — процесс обрастания полости плодного пузыря энтодермой (1) и мезодермой (2); Б — образование замкнутого энтодермального пузырька (4); В — начало образования амниотической складки (5) и кишечного желобка (6); Г — обособление тела зародыша (7); желточный мешок (8); Д — смыкание амниотических складок (9); начало образования развития аллантоиса (10); Е — замкнутая амниотическая полость (11); развитый аллантоис (12); ворсинки хориона (13); париетальный листок мезодермы (14); висцеральный листок мезодермы (15); эктодерма (3).

2) Котиледонная плацента (десмохориальная) - ворсинки хориона расположены кустиками - котиледонами. Они соединяются с утолщениями стенки матки, которые именуются карункулами. Комплекс котиледон-карункул называется плацентомом. Такая плацента свойственна жвачным.

3) Поясная плацента (эндотелиохориальная) - ворсинки в виде широкого пояса окружают плодный пузырь и располагаются в соединительнотканном слое стенки матки, контактируя с эндотелиальным слоем стенки кровеносных сосудов.

4) Дискоидальная плацента (гемохориальная) - зона контакта ворсинок хориона и стенки матки имеет форму диска. Ворсинки хориона погружаются в заполненные кровью лакуны, лежащие в соединительнотканном слое стенки матки. Такая плацента встречается у приматов.

3. Работники животноводства своей практической деятельностью разводят и выращивают животных. Это сложные биологические процессы, и, чтобы сознательно управлять или искать пути их совершенствования, зооинженер и ветеринарный врач должны знать основные закономерности развития животных на протяжении их индивидуальной жизни. Нам уже известно, что цепь изменений, которую переживает организм от момента своего возникновения до естественной смерти, называется онтогенезом. Он слагается из качественно различных периодов. Однако периодизация онтогенеза разработана ещё недостаточно. Одни ученые считают, что онтогенетическое развитие организма начинается с развития половых клеток, другие - с образования зиготы.

А Б В Г

Рис. 6. Типы гистологического строения плацент:

А — эпителиохориальная; Б — десмохориальная; В — эндотелиохориальная: Г — гемохориальная; I — зародышевая часть; II — материнская часть; 1 — эпителий: 2 — соединительная ткань и 3 — эндотелий кровеносного сосуда ворсинки хориона; 4 — эпителий; 5 — соединительная ткань и 6 — кровеносные сосуды и лакуны слизистой оболочки матки.

После возникновения зиготы последующий онтогенез с/х животных разделяется на внутриутробное и послеутробное развитие.

Продолжительность подпериодов внутриутробного развития с/х животных, сутки (по Г.А. Шмидту).

В эмбриогенезе животных благодаря их родству имеются некоторые принципиально сходные черты: 1) образование зиготы, 2) дробление, 3) образование зародышевых листков, 4) дифференцировка зародышевых листков, приводящая к образованию тканей и органов.