Обоняние и цветное зрение развивались в противофазе

Эволюция цветного зрения у наземных позвоночных хорошо изучена. Способность различать цвета определяется светочувствительными белками колбочек — опсинами, которые могут быть «настроены» на разную длину волны. В зависимости от того, какие аминокислоты стоят в ключевых позициях в молекуле опсина, белок избирательно реагирует на световые волны той или иной длины. Еще до выхода на сушу позвоночные выработали систему цветного зрения, основанную на четырех опсинах (тетрахроматическое зрение) [74]. Она сохранилась у многих наземных позвоночных, включая птиц, которые великолепно различают цвета. Возможно, если бы такое зрение было у людей, нам казалась бы убогой трихроматическая система отображения цвета, используемая в наших телевизорах и компьютерных мониторах. У человека, как и у всех обезьян Старого Света, зрение трихроматическое. У большинства других млекопитающих из четырех опсинов, имевшихся у предков, сохранилось только два (дихроматическое зрение). Предки обезьян тоже имели дихроматическое зрение и не умели отличать красный цвет от зеленого.

Утрата млекопитающими двух опсинов, скорее всего, объясняется тем, что их предки вели ночной образ жизни. Они «ушли в ночь» в конце триасового или в начале юрского периода (180–220 млн лет назад). Это было связано с перипетиями конкурентной борьбы между двумя великими эволюционными стволами наземных позвоночных — синапсидами и диапсидами. В пермском периоде (300–250 млн лет назад) синапсидные рептилии — предки млекопитающих — были господствующей группой. В следующем, триасовом периоде их господство пошатнулось, поскольку на сцене появились молодые конкуренты — архозавры, относящиеся к группе диапсидных рептилий. Архозавры делали ставку на крупные размеры, быстрый бег и острые зубы, а у синапсидных рептилий тем временем мало-помалу развивались черты млекопитающих. Они мельчали и уходили «в тень» — осваивали ночной образ жизни, чему в немалой степени способствовало приобретение теплокровности.

В начале юрского периода власть на суше окончательно перешла к одной из групп архозавров, а именно к динозаврам. Синапсиды вымерли почти полностью, за исключением одной группы, которая дала начало млекопитающим. В течение всего юрского и мелового периодов, до самого вымирания динозавров (65,5 млн лет назад), млекопитающим приходилось вести ночной образ жизни чтобы пореже попадаться на глаза господствующим дневным хищникам и к тому же оставаться некрупными. В этих обстоятельствах цветное зрение стало бесполезным, и два опсиновых гена были потеряны. Когда после вымирания динозавров многие млекопитающие снова стали дневными, им пришлось обходиться дихроматическим зрением, поскольку взять новые опсиновые гены взамен утраченных было негде.

До недавних пор ученые предполагали, что оба опсиновых гена были утрачены очень давно, еще до разделения млекопитающих на однопроходных, сумчатых и плацентарных. Но один из потерянных генов обнаружился в геноме утконоса. Это значит, что гены потерялись не сразу, а по очереди и не так быстро. Общий предок всех современных млекопитающих еще имел три опсина, а общий предок сумчатых и плацентарных — уже только два. Некоторые австралийские сумчатые вроде бы имеют полноценное цветное зрение, но ни одного из двух потерянных генов у них обнаружить не удалось. Значит, если у них действительно есть цветное зрение, оно приобретено ими вторично и на иной генетической основе.

Как это может происходить, показывает пример обезьян. У общего предка обезьян Старого Света, который жил 30–40 млн лет назад, один из двух сохранившихся опсиновых генов удвоился, и отбор быстро «настроил» его копии на разные длины волн. Для этого потребовалось зафиксировать всего-навсего три мутации (аминокислотные замены). В итоге зрение у обезьян стало трихроматическим, что дало им возможность отличать спелые плоды от зеленых и свежую листву от старой (у многих тропических растений молодые листья имеют красноватый оттенок).

Параллельно и независимо сформировалось цветное зрение у некоторых обезьян Нового Света. Им повезло меньше: столь необходимой дупликации они не дождались. Недостающий третий опсин возник у американских обезьян как аллельный вариант одного из двух старых опсиновых генов. Поэтому трихроматическим зрением обладают лишь особи, гетерозиготные по данному гену, а гомозиготы обходятся дихроматическим. Ситуация усложняется тем, что находится этот ген в Х-хромосоме, которая у самок имеется в двух экземплярах, а у самцов — только в одном. Поэтому шанс получить от родителей три разных опсина (и трихроматическое зрение) есть только у самок, и то не у всех. Но обезьяны ведут общественный образ жизни, и наличие в группе хотя бы одной самки, способной отличить красное от зеленого, оказывается полезным для коллектива.

Как показал Такуси Кисида из Киотского университета, обоняние наземных позвоночных имеет не менее увлекательную эволюционную историю, чем зрение. Уменьшение числа опсинов, оказывается, сопровождалось увеличением числа обонятельных рецепторов, и наоборот ( Kishida, 2008 ).

Млекопитающие отличаются от других тетрапод не только проблемами с цветным зрением, но и гораздо более тонким обонянием. Например, у крысы насчитывается до 1600 генов обонятельных рецепторов, тогда как у курицы их всего около 80. В отличие от цветов спектра для различения многочисленных запахов тремя-четырьмя генами не обойтись: для разных летучих молекул нужны разные рецепторы. Многочисленные гены обонятельных рецепторов млекопитающих возникли в результате множественных дупликаций из исходного небольшого набора, унаследованного от предков. Естественно предположить, что развитие обоняния у млекопитающих, как и утрата цветного зрения, было связано с переходом к ночному образу жизни. В этом случае большинство дупликаций обонятельных генов должно было произойти примерно в то же время, что и утрата двух опсиновых генов.

Чтобы проверить эту гипотезу, Кисида сравнил гены обонятельных рецепторов в геномах шести тетрапод: лягушки, курицы, утконоса, опоссума, собаки и мыши. Анализ этих шести видов позволяет реконструировать ситуацию в главных точках ветвления эволюционного дерева наземных позвоночных. Сравнение лягушки с другими видами проливает свет на общего предка современных амфибий и амниот (= рептилии + птицы + млекопитающие), жившего около 340 млн лет назад (начало каменноугольного периода). Курица, как представитель архозавров, помогает составить представление об общем предке синапсидных и диапсидных тетрапод, жившем около 310 млн лет назад (вторая половина каменноугольного периода). Утконос расскажет об общем предке млекопитающих (180 млн лет назад, ранняя юра), опоссум — об общем предке сумчатых и плацентарных (140 млн лет назад, ранний мел). Эволюционные пути предков собаки и мыши разошлись около 85 млн лет назад (поздний мел). Что касается нас с вами, то мы на этом упрощенном эволюционном дереве ближе всего к мыши.

Результаты, полученные Кисидой, говорят о том, что у общего предка амфибий и амниот было 100–110 генов обонятельных рецепторов. У общего предка синапсидных и диапсидных их число осталось прежним. Зато у общего предка однопроходных и териевых их было уже 330, у общего предка плацентарных и сумчатых — 670, а общий предок мышей и собак имел 740 генов обонятельных рецепторов. Главный результат состоит в том, что почти все дупликации обонятельных генов были приурочены к отрезку эволюционного дерева, заключенному между общими предками диапсидных и синапсидных (310 млн лет назад) и плацентарных и сумчатых (140 млн лет назад).

Таким образом, период массовых дупликаций обонятельных генов совпадает с периодом утраты опсиновых генов. Первый опсиновый ген был потерян на отрезке между общим предком диапсидных и синапсидных и общим предком однопроходных и териевых, т. е. на ранних этапах становления млекопитающих. Второй опсиновый ген был потерян на отрезке между общим предком однопроходных и териевых и общим предком сумчатых и плацентарных.

Любопытно, что восстановление цветного зрения у обезьян Старого Света сопровождалось утратой многих обонятельных генов (или превращением их в неработающие псевдогены). Как видим, развитие зрения и обоняния происходило в противофазе. Когда древние млекопитающие перешли к ночному образу жизни, роль зрения уменьшилась, а обоняния — возросла. Когда обезьяны снова стали полагаться в основном на зрение, их обоняние ослабло.

Еще одна любопытная деталь состоит в том, что одно из семейств обонятельных генов (известное как семейство № 7; у приматов это самое многочисленное семейство обонятельных генов) подвергалось усиленной дупликации уже после разделения плацентарных и сумчатых. О некоторых рецепторах этого семейства известно, что они реагируют на половые феромоны. Есть вещи в мире запахов, которые никаким зрением не заменишь.

У читателей может возникнуть резонный вопрос: неужели для улучшения зрения или обоняния достаточно добавить новый рецептор? А откуда возьмутся новые мозговые структуры, которые будут обрабатывать сигналы от нового рецептора? Так вот, похоже на то, что новых мозговых структур для этого не требуется, потому что имеющиеся структуры используют для интерпретации сигналов самообучающиеся алгоритмы. В процессе развития мозг автоматически обучается различать сигналы, приходящие от разных рецепторов, и интерпретировать их именно как разные сигналы. Ничего не меняя в структуре мозга, можно добавить в сетчатку новый опсин, и мозг сам разберется, что делать с новым типом сигналов. На это указывают результаты опытов с трансгенными мышами, которым пересадили ген третьего, человеческого опсина (ничего не меняя в мозгу). Судя по результатам тестов, такие мыши лучше отличают красный цвет от зеленого, чем их дикие сородичи ( Jacobs et al., 2007 ).