Природнi iнгiбiтори росту рослин

16.Фотосистеми I i II . Фотофосфорилювання. Світлозалежні реакції фотосинтезу завершуються утворенням НАДФ·Н2 і АТФ,

необхідних для процесу асиміляції вуглецю. В освітленому хлоропласті електрони

рухаються від води до НАДФ+, відновлюючи його. Транспорт електронів приводить

до утворення протонного градієнта і поділу електричних зарядів, що стимулює утво-рення АТФ. Розрізняють нециклічний шлях транспорту електронів і циклічний, або

нециклічне і циклічне фотофосфорилування. Шлях електронів від води до НАДФ+

у мембранах хлоропластів називають нециклічним потоком електронів, він спо-лучений з нециклічним фотофосфорилуванням. Назва “нециклічний” указує на те,

що шлях електронів не замкнутий, нециклічний. Назва “фото” указує на те, що рух

електронів відбувається за рахунок енергії світла, а “фосфорилування” пов’язане з

тим, що перенос електронів поєднаний із синтезом АТФ з АДФ і ортофосфату.

Нециклічне фотофосфорилування зображують сумарним рівнянням:

Щоб підняти енергію електронів від рівня води до рівня, необхідного для від-новлення НАДФ+, необхідна спільна участь ФСII і ФСI, зв’язаних одна з одною по-слідовністю переносників. Відомо, що фотозалежне окислювання (фотоліз) води

зв’язане з ФСII, а відновлення НАДФ+ – із ФСI.

Схематичне зигзагоподібне зображення нециклічного потоку електронів на-зивають Z-схемою. Z-cхема, запропонована в 1960 р. Хіллом, зображує ймовірні

послідовні етапи транспорту електронів у ФСII і ФСI – на основі даних про склад

компонентів електронотранспортного ланцюга, величини їх окислювально-віднов-них потенціалів і про квантовий вихід фотосинтезу. Ця схема є гіпотезою, яка до-сить повно узагальнює експериментальні дані, отримані при вивченні світлової фази

фотосинтезу. Z-схему (скорочений варіант) варто починати розглядати з подій, що

відбуваються у ФСII (рис. 3.10).

Світлова енергія, зібрана антенами, передається від більш короткохвильових

пігментів до більш довгохвильових і направляється в пастку РЦ ФСII – Р

. Пере-носу енергії сприяють малі відстані між пігментами (2 пм) і упорядкована струк-тура пігмент-білкового комплексу. В основі передачі енергії лежить, імовірно, ме-ханізм індукованого резонансу. Молекула Рв основному стані має малий запас

енергії (E0′ = 1,03), після поглинання енергії світла переходить у збуджений стан Р, багатий енергією (E0′ від 0,7 до 0,98). Дуже швидко Р передає багатий енергією

електрон у ЕТЛ первинному акцептору феофітину а. Феофітин – це хлорофіл, у яко-го центральний атом Mg2+ замінений на 2Н+. Передача електрона від молекули Р

феофітину створює в Рдефіцит електрону (електронну дірку) і перетворює його у

винятково сильний окислювач. Дефіцит покривається за рахунок з’єднання Z, і Р

знову готовий до фотохімічної реакції. Вважають, що Z – це тирозиновий залишок

білка D I. Нейтралізація виниклого Z

здійснюється за рахунок води, як “вторинного

донора електронів”. Докладніше фотоокислювання води буде розглянуто нижче.

Первинний акцептор феофітин дуже швидко передає електрон далі первинному

пластохінону ПХ(Qа), а від нього – вторинному пластохінону ( Qв). У РЦ знову відбува-ється фотохімічна реакція, Ршвидко віддає електрон феофітину, той першому хінону, а він другому.Двічі відновлений хінон Qа2- бере із строми два протони і перетворю-ється в пластогідрохінон, пластохінол (QН2

). Вважають, що зв’язані з РЦ пластохінони

функціонують як шлюзи двох електронів. Пластохінол відокремлюється від комплек-Розділ 3су ФСII, дифундує в мембрані і передає два електрони цитохром- b6-f -комплекcу. Про-цес переносу електронів і протонів через мультибілковий цитохром- b6-f- комплекс ще

вивчається. Вважають, що при прямому лінійному процесі один електрон надходить у

білок Ріске (FeSR), що передає його цитохрому f. Від цитохрома f електрон переходить

до рухливого переносника електронів пластоціаніна, а від нього – окисленому реакцій-ному центру ФСI Р. Другий електрон включається в циклічний процес, так називаний

цикл Q, при якому електрони транспортуються при участі цитохрома b і системи “пла-стохінон – пластохінол”. Одночасно через мембрану усередину порожнини тилакоїда

транспортуються додаткові протони, створюючи протонний градієнт, необхідний для

синтезу АТФ, тобто комплекс працює як протонний насос.

Рис. 3.10. Z-схема фотосинтетичного транспорту електронів комплексу.

У ЕТЛ від Рдо пластоціаніну електрони опускаються з рівня E0′ = –0,78В (Р) до E0′ = +0,37В (пластоціанін). Енергія, що виділяється при цьому, дорівнює 79 кДж (з розра-хунку на 2 моля електронів), що теоретично достатньо для синтезу двох молекул АТФ.

Після того як електрон спустився вниз згідно з градієнтом окислювально-віднов-ного потенціалу, забезпечуючи синтез АТФ, його потрібно знову підняти на рівень з

досить негативним потенціалом, щоб відновити НАДФ

. Цю роботу виконує ФСI.

Фотосинтез

У фотосистемі I перепад енергії ще більший. Хлорофіл Р

700 в основному стані

має E0′ =+0,52, а після поглинання кванта довгохвильового червоного світла відбу-ваєтьсязбудження і Р700 стає сильним відновником ( E0′ від –0, 9 до –1,2В). Він віддає

електрон первинному акцептору А0, імовірно, молекулі хлорофілу а. Катіон 700P+,

що залишається, нейтралізується електроном від пластоціаніну. Від переносника А0

електрон дуже швидко переходить до переносника А1 молекули вітаміну К і далі до переносника Fx. Переносник Fх1 є залізо-сірчаним центром з низьким окислюваль-но-відновним потенціалом ( E0′ = –0,7В). Потім електрон переноситься на центри FА і FВ, теж Fе–4S центри, прикріплені до поліпептиду VII. Нині важко установити, пра-цювали ці центри послідовно чи паралельно. Переносники FА і FВ

відновлюють фе-редоксин – невеликий рухливий водорозчинний Fе-S білок, що лежить назовнішній стороні ФСI, зв’язуючись з поліпептидом I. Від фередоксину електрон переходить до акцептора з E0′ = –0,38В – це флавопротеїновий фермент фередоксин-НАДФ+

-ок-сидоредуктази: у її простетичній групі знаходяться ФАД чи ФМН. Для відновлення

фередоксин – НАДФ+-оксидоредуктаза необхідні два електрони і два протони, що

походять відповідно від двох молекул відновленого фередоксину і з водяного сере-довища (цим врівноважується виділення двох протонів при фотолізі води). Нарешті,

відновлений флавопротеїн відновлює НАДФ+ з утворенням НАДФ· Н2.Так завершується нециклічний транспорт електронів, чи транспорт із відкритим лан-цюгом, початий при окислюванні води. Основні його кінцеві продукти – це НАДФ· Н2, АТФ (див. нижче), а побічний продукт – кисень.