С-4 та САМ-типи фотосинтезу - подiбностi та вiдмiнностi

С-4 тип фотосинтезу - або цикл Хетча-Слейка - проходить у двох типах хлоропластiв - в клiтинах мезофiлу та клiтинах обкладки. Акцептором вуглекислоти у цих рослин є фосфоенолпiруват, ос­новним ферментом є ФЕП-карбоксилаза, а первинним продуктом щавлевооцтова кислота або малат, тобто С-4 сполуки.

САМ- тип фотосинтезу - у родини Crassulaceae - це практично С-4 тип фотосинтезу, але роздiлений не у просторi (у двох ти­пах хлоропластiв), а в часi. Так як у жаркому клiматi продихи вдень закритi, то поглинання СО₂ iде вночi. З крохмалю утво­рюється фосфоенолпiруват, вiн реагує з СО₂ з утворенням мала­ту, який накопичується у вакуолях. Вдень при закритих продихах малат транспортується в цитоплазму, декарбоксилюється до СО₂ та пiрувату. СО₂ поступає в хлорпласти i включається у цикл Кльвiна.

49.Явище спокою у рослин, його фiзiологiчна функцiя, керування спокоем.

50.Посухостiйкiсть рослин

51.Особливості водного режиму рослин різних екологічних груп.

53.Фізіологічне значення ПФЦ і гліоксалатного цикл

54.Фiзiологiчна адаптацiя рослин до стресiвПід стресом автор розуміє сукупність

усіх неспецифічних змін, що виникають в організмі під впливом будь-яких сильних

факторів (стресорів), включаючи перебудову захисних сил організму. Стресори бу-вають фізичні, хімічні та біологічні. Щодо рослин, стрес як реакція організму на несприятливі фактори має такі фази:

первинна стресова реакція, адаптація, виснаження ресурсів надійності.

Первинна стресова реакція може бути продемонстрована на прикладі впливу на ли-стя проростків квасолі продувним повітрям при температурі 38 °С (рис. 8.1). Вже через

12–30 хв. листки в’януть і опускаються. Потім при подальшому обдуванні теплим пові-трям настає фаза адаптації, в результаті якої рослина повертається у нормальний стан.

Адаптація, тобто пристосування організму до конкретних умов існування, досягається у

індивідуумів за рахунок фізіологічних механізмів – фізіологічної адаптації, а в популя-ції організмів (виду) – завдяки механізмам генетичної мінливості й спадковості – гене-тичної адаптації. На відміну від тварин, рослинні організми при адаптації у більшості

випадків реагують на стресор не активуванням обміну речовин, а, навпаки, зниженням

своєї функціональної активності. У зв’язку з цим при стресах у тканинах рослин зростає

концентрація гормонів (етилену і АБК), що гальмують метаболічні процеси.

З метою запобігання порушень, що викликаються дією стресорів, в організмі

існує система стабілізації: принципи надмірності та гетерогенності рівнозначних

компонентів, механізми гомеостазу. Гомеостаз – здатність біологічних систем про-тистояти змінам і зберігати відносну незмінність будови та властивостей. На кож-

ному рівні біологічної організації діють певні механізми. На молекулярному рівні

принцип надмірності виявляється, наприклад, у поліплоїдії, на організмовому – в

утворенні великої кількості гамет та насіння.

55.Фiзiологiчна роль мікроелементів В організмі рослин виявлено понад 60 мікроелементів, але життєва необхідність

доведена лише для заліза, міді, марганцю, молібдену, бору, цинку, нікелю і хлору.

Необхідність для рослин решти мікроелементів поки вивчається. Поглинання мікро-елементів суворо регулюється, оскільки необхідні вони лише в дуже мізерній кіль-кості (менше 0,001 %), а в більшій кількості токсичні.

Більшість мікроелементів – це тяжкі метали, які ще в більшій мірі, ніж легкі

метали – Са, Мg, Na, К – здатні утворювати комплексні сполуки. В комплексних

сполуках метал, знаходячись у центрі, сполучається з атомом або групою атомів,

які належать лігандам. Ліганди – це зазвичай нейтральні або від’ємно заряджені мо-лекули. Метал “закріплюється” між будь-якими двома атомами N, О або S. Якщо

ліганди, приєднуючись, утворюють одне або кілька кілець, такі сполуки звуть хела-тами (від грецьк. сhele – клішня). Утворення хелатних кілець збільшує стабільність

комплексу. Розташовуючись у просторі навколо металу, ліганди набувають певної

стереохімічної форми (конфігурації). Як ліганди в живих організмах виступають

амінокислоти, органічні кислоти, пептиди, білки, нуклеїнові кислоти, порфірини та

ін. Центральними атомами комплексних сполук найчастіше є Fе, Сu, Мо, Мn, Zn, Со.

Різні мікроелементи утворюють комплекси з одними й тими ж лігандами, тому вони

можуть виявляти себе як антагоністи. Внаслідок комплексоутворення змінюється

окисно-відновний потенціал металу, комплекси стають сильнішими окислювачами,

змінюється хімічна активність металу, полегшується приєднання або відщеплення

електронів, збільшується ліпофільність лігандів, що сприяє їх проникненню в живу

клітину. Наприклад, активність заліза набагато зростає після його включення в пор-фіринове ядро, сполучене зі специфічним білком (ферменти каталаза, пероксидаза).

Іони одновалентної міді каталізують окислення аскорбінової кислоти на повітрі, але

каталітична дія міді дуже зростає після її включення в фермент аскорбіноксидазу.

Мікроелементи входять в активні центри ферментів, де приймають участь в акті

каталізу, здатні зв’язувати як місток субстрат з ферментом, фермент із коферментом,

іони металу здатні підтримувати третинну і четвертинну будову білків ферментів.

Багато мікроелементів – це метали зі змінною валентністю, схильні до участі в окис-но-відновних реакціях.

Хелатні комплекси мікроелементів добре розчинні, рослини їх легко поглинають,

а потім дістають із них метал. В процесі еволюції корені рослин, які ростуть в умо-вах дефіциту деяких елементів, а також бактерії, гриби набули здатності виробляти і

виділяти в ґрунт ліганди, які зв’язують певний мікроелемент. Найбільш вивчені так

звані сидерофори (sideros – грецьк. – залізо, pherein – нести). Хелатори, продуковані

мікроорганізмами, мають високу спорідненість до Fe3+ і можуть його добувати із за-

лізовмісних мінералів і переводити в розчин. Ці Fе-сидерофори дуже легкорозчинні і

стійкі в широкому діапазоні рН, що пояснює мобільність заліза в лужних ґрунтах.

Фітосидерофори продукуються рослинами особливо інтенсивно при нестачі

заліза, це похідні нікотинаміну, небілкові амінокислоти. Головні з них – це муге-нова і авенова кислоти:

Мікроелементи впливають на найважливіші фізіологічні процеси рослин: ріст,

розвиток, розмноження, стійкість до несприятливих умов та ін. Використовуючи мі-кроелементи як добрива, треба дотримуватись певного співвідношення між ними,

а також враховувати, що вплив мікроелементів на рослини виявляється лише при

умові повного забезпечення рослин макроелементами.

Мікроелементи Со, Fе, Мn, Си, Zn, Мо, а також I (йод) і Sе (селен) необхідні

тваринам. Якщо ґрунти мають дефіцит або надлишок мікроелементів, то під впли-вом складу ґрунту порушується їх поглинання і засвоєння рослинами. Тварини,

які харчуються рослинною їжею, в таких місцевостях одержують неповноцінний

раціон і мають різні фізіологічні розлади. Токсичні концентрації мікроелементів

для тварин дуже малі, тому перш ніж вносити під рослини мікродобрива, необхід-но з’ясувати справжню потребу в них.

Етапи онтогенезу рослин

Щодо границь початку і завершення онтогенезу існують різні думки. Одні учені

онтогенезом, або індивідуальним розвитком, вважають комплекс послідовних не-зворотних змін життєдіяльності і структури рослин від їх виникнення з заплідненої

яйцеклітини чи зародкової вегетативної бруньки до природної смерті.

Ембріональний період онтогенезу починається від моменту запліднення яй-цеклітини, тобто утворення зиготи, і завершується фізіологічним дозріванням на-сіння, включаючи період спокою.

Ювенільний період онтогенезу М. М. Макрушин розділяє на гетеротрофну й

автотрофну фази. Гетеротрофна, у свою чергу, має дві стадії: гетеротрофну ембрі-ональну – це початковий етап проростання насіння, коли перші поділи клітин про-ростаючого зародка здійснюються за рахунок утилізації власних запасних речовин,

і гетеротрофну ендоспермальну – коли подальший розвиток проростка йде за ра-хунок запасних речовин ендосперму. З утворення перших продуктів фотосинтезу

починається автотрофна фаза.

Потім наступає генеративний період онтогенезу, що складається з двох фаз:

статевої зрілості і розмноження. Завершується онтогенез сенільним періодом.

Вегетаційний період триває від початку проростання насіння (кільчення) до

дозрівання насіння нового покоління (315 днів).

У вегетаційному періоді виділяються фенологічні фази – це окремі етапи онто-генезу, що характеризуються певним станом метаболічних систем, які обумовлюють

розвиток специфічних анатомо-морфологічних ознак рослини