Виды и возбудители ржавчины на ржи

Возбудитель линейной или стеблевой ржавчины – Puccinia graminis f. secalis Eriks. et Henn. Внешние признаки проявления болезни, строение урединио- и телиоспор, как и у пшеничной формы.

Возбудитель бурой листовой ржавчины – Puccinia dispersa Eriks. et Henn. По внешнему характеру проявления этот вид ржавчины полностью сходен с бурой листовой ржавчиной на пшенице, хотя телиопустулы образуются раньше и чаще, чем у бурой листовой ржавчины пшеницы. Большинство телиоспор прорастает осенью и заражает промежуточных хозяев. Но обычно этот вид ржавчины, как и бурая листовая ржавчина пшеницы, может развиваться без промежуточного хозяина, перезимовывая в летней стадии на посевах озимых культур.

Возбудитель желтой ржавчины – Puccinia striiformis West.. Особенности проявления и развития этой болезни такие же, как и на пшенице.

Корневые гнили пшеницы, ржи, ячменя, овса относятся к числу внешне малозаметных, но весьма вредоносных заболеваний хлебных злаков. Возбудителями корневых гнилей являются широко распространенные виды грибов, живущие на оболочках и внутри семян, в почве и на остатках отмерших растений. Они поражают многие виды растений из самых разнообразных семейств, легко переносят различные климатические и почвенные условия.

Корневые гнили хлебных злаков – инфекционные заболевания, вызываемые полупаразитными грибами (одним или комплексом) родов: Drechslera, Fusarium, Ophi-obolus, Cercosporella и других, приводящие к загниванию, разрушению корневой и прикорневой частей растений или к поражению сосудистой системы, в результате чего наблюдаются угнетение растений, пожелтение и засыхание листьев, белостебельчатость, белоколосица, задержка колошения, щуплость зерна и пустоколосость, а также гибель продуктивных стеблей. Инфекция корневых гнилей накапливается в почве, особенно при бессменном выращивании хлебных злаков, на растительных остатках, в ряде случаев возможна передача инфекции с семенами. Наиболее часто встречаются следующие корневые гнили.

Корневые гнили по типу проявления объединяют разнообразные болезни: гнили проростков, ожог проростков, корневая гниль, гниль основания стебля, гниль узла кущения, надлом стебля и др. Термин корневая гниль охватывает болезни, возбудители которых проникают из почвы в корневую систему или основание стеблей.

В последние годы корневые гнили приобрели широкое распространение и наносят значительный ущерб народному хозяйству. Потери от них тем выше, чем ниже культура земледелия. Неправильные севообороты, наличие монокультуры того или другого вида хлебного злака, низкая агротехника приводят к ухудшению структуры почвы, к истощению плодородия, создают неблагоприятные условия для развития растений, способствуют накоплению в почве патогенных грибов. В отдельных случаях корневые гнили бывают причиной массовой гибели посевов.

Признаки различных гнилей сходны друг с другом. Часть растений бывает заражена двумя, тремя возбудителями. Симптомы болезней могут изменяться также в результате присутствия на пораженном органе сапрофитных микроорганизмов. Поэтому в полевых условиях распознать их бывает нелегко.

Источниками первичной инфекции являются семена, почва и растительные остатки. Патогенные грибы способны сохраняться в почве в течение нескольких лет. Продолжительность выживания при отсутствии основных хозяев зависит от того, в какой форме гриб сохраняется. Так, конидии видов рода Helminthosporium сохраняют жизнеспособность до 3 лет, конидии и аскоспоры Ophiobolus graminis – 2–4 года, ооспоры представителей из родов Pythium и Aphanomyces – до 5 лет и более, хламидоспоры видов Fusarium – свыше 5 лет. Некоторые виды грибов, являясь обитателями почвы, могут сохранять жизнеспособность чрезвычайно долго, в связи с чем севообороты в борьбе с ними часто не дают должного эффекта.

Возбудители корневых гнилей обладают широкой специализацией, способны поражать не только хлебные и дикорастущие злаки, но и растения из других семейств. Это свойство помогает патогенам выжи­вать в течение многих лет в отсутствии основных хозяев.

Наиболее подвержена заболеванию яровая и озимая пшеница и ячмень. На рисунке 10 изображена корневая гниль пшеницы.

Рисунок 10 – Корневая гниль пшеницы

Возбудители гельминтоспориозной корневой гнили – гриб Drechslera sorokiniana (Sacc.) Shoem. (син. Bipolaris sorokiniana Subram.), а на ячмене и D. graminea Но (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). D. sorokiniana развивается в конидиальной стадии, сумчатая (возбудитель – Cochliobolus sativus Drechs.) почти утрачена. Мицелий гриба темноокрашенный, конидиеносцы в пучках, коленчатые, бурые. Конидии веретеновидные или неравнобокие, слегка изогнутые, темно-оливковые, с 2–13 перегородками, размером

60–134 × 16–30 мкм.

Болезнь проявляется: на всходах – в побурении колеоптиля, пожелтении и деформации листьев, общем угнетении растений; на взрослых растениях – в загнивании, побурении и почернении первичных и вторичных корней, узла

кущения и нижней части стебля, вследствие чего растения отстают в росте, наблюдаются белостебельчатость и белоколосость, щуплость зерна в колосе, пустоколосость и гибель продуктивных стеблей. Иногда зерна в колосе буреют, сморщиваются и имеют побурение в зоне зародыша – черный зародыш.

Возбудители фузариозной корневой гнили – грибы рода Fusarium: F. culmorum (W. G. Sm.) Sacc., F. avenaceum (Er ) Sacc., F. graminearum Schw., F. gibbosum App. et Wr., F. sambiicitium Fuck., F. solam (Mart) App. et Wr. и др. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Развиваясь на ослабленных растениях, они поражают корни, узлы кущения и основания стеблей. Пораженные части растений буреют, разрушаются, иногда с образованием сухой гнили. Во влажных условиях на пораженных органах образуется мицелий и спороношение гриба в виде беловато-розового налета.

Конидии грибов рода Fusarium серповидные или веретеновидно-серповидные, с перегородками. У некоторых видов этого рода встречаются микроконидии – одноклеточные или с одной перегородкой, овальной, эллипсоидной или яйцевидной формы.

Возбудители фузариозного трахеомикоза также грибы рода Fusarium, чаще всего F. oxysporum Schlecht, F. sporotrichiella Bilai и др. Заболевание обычно проявляется в засыхании листьев, угнетении растений и преждевременном отмирании продуктивных стеблей, что происходит в результате нарушения водного баланса вследствие интоксикации растений, в основном их

сосудисто-проводящей системы, и развития мицелия в сосудах.

Возбудители офиоболезной корневой гнили – грибы рода Ophiobolus, чаще всего О. gramlnis Sacc., относящиеся к классу A scomycetes, подклассу Loculoascomyceiidae, порядку Pleosporales. Поражают озимую пшеницу и ячмень. Корни и основание растения буреют, чернеют и загнивают, растения отстают в росте, наблюдается задержка колошения, щуплость зерна в колосе, нередко гибель продуктивных стеблей. Перед колошением и позднее под влагалищем первого листа стебель темнеет и по­крывается черным легко соскабливающимся налетом – это мицелий и сумчатое спороношение гриба. Сумки формируются в гладких шаровидных локулах, или псевдотециях. Споры цилиндрические, с по­перечными перегородками, 70–90 × 3–4 мкм.

В цикле развития возбудителей образуются также хламидоспоры и склероции.

Возбудительцеркоспореллезной прикорневой гнили (ломкости стеблей) – Cercosporella herpotrichoides Fron. (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales). Болезнь проявляется в виде пятнистости на нижней части стебля. Пятна эллиптические, окаймленные «шоколадной» каймой и

светло-коричневые в центре. В местах поражения ткань разрушается, стебли искривляются, полегают или надламываются. На пораженных стеблях слабый дымчатый налет – спороношение гриба, состоящее из коротких конидиеносцев и игольчатых, чуть изогнутых бесцветных конидий с четырьмя–восьмью перегородками.

Возбудитель спорыньи – Claviceps purpurea Fr. Tul. (класс Ascomycetes, порядок Clavicipitales). В цикле развития гриба имеются сумчатая и конидиальная стадии, а также склероции. Сумчатая стадия формируется при прорастании в почве склероциев. Первоначально на склероции образуются красноватые ростки длиной 2–4 см, затем их концы вздуваются в шарообразную головку. Последняя представляет собой строму, состоящую из бесплодных гиф. По периферии стромы расположены плодовые тела – перитеции, устьица которых выступают на поверхность стромы. Перитеции заполнены сумками с нитевидными сумкоспорами, вызывающими первичное заражение растений.

Конидиальная стадия – Sphacelia segetum (класс Deuteromycetes, порядок Hyphomycetales) – образуется на пораженной завязи в период цветения растения и служит для массового распространения возбудителя и заражения растений. В период налива в зараженных завязях вместо зерна развиваются склероции, оболочка у них, как правило, темная. Склероции зимуют в почве и в семенном материале. Попав в почву, они прорастают весной с образованием сумчатой стадии, которая вызывает первичное заражение цветущей завязи. В настоящее время вредоносность спорыньи злаков невелика, и потери урожая от нее незначительны.

Рожки спорыньи содержат алкалоиды эрготоксин, эргоновин и др. Они могут вызывать отравление людей и животных.

Возбудитель поражает свыше 170 видов культурных и диких злаков. На некоторых из них (тимофеевка, ежа, костер, пырей) спорынья проявляется довольно сильно.

Болезнь распространена в основном в нечерноземной полосе. В борьбе со спорыньей рекомендуются такие действенные мероприятия, как тщательная очистка семян от примеси рожков спорыньи, соблюдение севооборота и глубокая зяблевая вспашка, посев чистосортными семенами с высокой энергией прорастания, уничтожение сорных злаковых трав в период колошения.

На рисунке 11 изображён колос ржи, инфицированный спорыньей

Рисунок 11 – Колос ржи, инфицированный спорыньей

Возбудитель фузариоза колосьев («пьяного хлеба») – Qibberella zeae Fetch. (G. saubinetii Sacc.) (класс Ascomycetes, порядок Hypocreales). Перитеции группами располагаются на строме, первоначально мягкие, синей окраски, с сосковидным устьицем. Аскоспоры веретенообразные, с 3 перегородками. Конидиальная стадия – Fusarium graminearum Schw.

Поражается в основном пшеница, реже рожь, овес, ячмень. Заболевание проявляется на колосе и зерне в период налива. На пораженных органах появляется розовый налет (конидиальная стадия гриба). Розовые подушечки образованы сплетением мицелия и обильным спороношением. Поражение часто сопровождается обесцвечиванием колоса. Позднее на месте яркого налета образуются черные точки – плодовые тела сумчатой стадии. С чешуек грибница возбудителя проникает в зерно. Иногда она концентрируется в оболочке зерна, а при раннем и сильном заражении проникает в эндосперм, где разрушает крахмал, отчего зерно получается щуплым, или в зародыш, понижая его всхожесть. Пораженное зерно иногда имеет розовый оттенок.

Паразитируя на растении, особенно на зерне, мицелий выделяет токсины, отравляющие человека и животных. Симптомы отравления несколько сходны с отравлением алкогольными напитками, поэтому болезнь получила название «пьяного хлеба».

Вредоносность заболевания обусловливается тем, что на пораженном зерне возбудитель продолжает свое развитие в условиях хранения, заражая здоровое зерно, если влажность его выше нормы. Выступающий на поверхность мицелий склеивает зерно в плотные комья.

Инфекция сохраняется на растительных остатках и в почве в виде мицелия, мицелиальных и конидиальных подушечек, плодовых тел, а также мицелия в пораженном зерне.

На колос возбудитель заносится ветром с почвы. Заражение всегда носит местный характер. Дальнейшее массовое заражение колосьев или колосков данного растения производится конидиями, которые разносятся дождем, насекомыми и ветром. В середине или в конце лета в плодовых телах созревают аскоспоры и вместе с конидиями также вызывают заражение. Оптимальной температурой для развития возбудителя является 28–30 °С.

Эпифитотии наблюдаются в годы с обильным выпадением осадков в период налива зерна и перед уборкой, когда из-за дождей хлеба полегают и застаиваются в полях. Фузариоз колосьев ячменя изображен на рисунке 12.

Рисунок 12 – Фузариоз колосьев ячменя

Возбудитель мучнистой росы – гриб Erysiphe grammis DC. (класс Ascomycetes, порядок Erysiphales). В цикле патогена имеются хорошо развитая поверхностная грибница, конидиальная (типа оидиум) и сумчатая стадии. Сумкоспоры в количестве 4–8 формируются внутри сумок, число которых достигает 30. Сумки в свою очередь формируются в плодовых телах типа клейстокарпиев, они темные, с простыми придатками.

Мучнистой росой поражаются все хлебные и многие кормовые и дикорастущие злаки. Поражаются в основном листья и листовые влагалища, на которых появляется налет; при сильном развитии мучнистой росы могут также поражаться стебли, колосковые чешуи и ости, Налет постепенно превращается в плотные мицелиальные подушечки. Вначале он белый, затем сереет, а позднее буреет (за счет появления вторичного воздушного мицелия и клейстотециев).

Заболевание очень вредоносно, особенно при поражении растений на ранних стадиях развития. Как и ржавчина, мучнистая роса косвенно влияет на снижение урожая. Возбудитель при помощи гаусторий забирает питательные вещества и вызывает преждевременное отмирание листьев. При среднем поражении растений мучнистой росой урожай зерна снижается до 32–36 %, а при сильном проявлении заболевания – еще больше. Такие потери урожая вызваны тем, что происходит снижение общей и продуктивной кустистости растений, высоты растений; кроме того, уменьшается число колосков и зерен в колосе, падает масса семян с 34 до 30 г (яровая пшеница), ухудшается качество зерна за счет снижения белка и крахмала.

В зоне возделывания яровых культур у возбудителя мучнистой росы зимуют плодовые тела на зараженных растительных остатках. Весной клейстотеции набухают, из них выбрасываются аскоспоры, заражающие всходы яровой пшеницы, ячменя, овса. Дальнейшее нарастание инфекции идет за счет очередных поколений конидиальной стадии. В конце вегетации питающих растений закладывается сумчатая стадия.

В зонах возделывания озимых культур возбудитель зимует на всходах озимых в форме мицелия в мицелиальных подушечках и реже в форме плодовых тел на зараженных растительных остатках. Весной после таяния снега вокруг перезимовавших подушечек появляется новый мучнистый налет с конидиальной стадией. Затем инфекция постепенно переходит с нижних листьев на верхние, соседние и вновь появляющиеся листья, на стебель, а при сильном проявлении, особенно в загущенных посевах, и на колос. С посевов озимой пшеницы конидии ветром переносятся на яровую пшеницу. Как на озимой, так и на яровой пшенице в середине или в конце вегетации развитие мучнистой росы постепенно уменьшается, в мицелиальных подушечках формируются плодовые тела с сумчатой стадией. К моменту появления всходов озимых происходят массовое образование и выбрасывание аскоспор, заражающих всходы озимых. К концу осени на озимой пшенице плодовые тела почти полностью освобождаются от аскоспор. На рисунке 13 изображена мучнистая роса злаковых культур.

Рисунок 13 – Мучнистая роса злаковых культур

Erysiphe graminis – сложный вид, в состав которого входит ряд специализированных форм, способных заражать один или несколько видов злаков: Е. graminis f. secalis – рожь; Е. graminis f. hordei – ячмень; Е. graminis f. avenae – овес; Е. graminis f. tritici – пшеницу.

Формы, развивающиеся на кормовых и диких злаках, также имеют различную специализацию.

Мучнистая роса широко распространена в зонах возделывания ржи, озимой пшеницы и ячменя.

Возбудители септориозов – грибы из рода Septoria (S. nodorum, S. graminum, S. tritici, S. hordei, S. secalis и др.). Наибольшей вредоносностью отличается S. nodorum Berk, et Br. (класс Deuteromycetes, порядок Sphaeropsidales) на пшенице. Пикнидальное спороношение образуется на всех пораженных органах. Пикниды погружены в ткань. Конидии бесцветные, с каплями масла, прямые или слегка изогнутые, с 1–3 перегородками.

S. nodorum образует конидии двух типов: летние (прорастают сразу после выхода из пикнид и осуществляют массовое заражение в период вегетации) и осенние (прорастают весной после перезимовки и вызывают первичное заражение растений).

Возбудитель S. nodorum заражает все надземные части растений: колосковые чешуи, стержень колоса, стебли, узлы, листья, листовые влагалища, зерно. На всех органах образуются темно-бурые пятна с пикнидами. На колосковых чешуях в местах образования пикнид пятна светлеют. При сильном проявлении болезни стержни колоса, стебли и узлы становятся темно-бурыми, почти черными, пораженная ткань покрывается пикнидами.

На листьях и листовых влагалищах первоначально пятна мелкие, темно-бурые, затем ткань возле них желтеет, пятна увеличиваются, высыхают, покрываются пикнидами, а листья отмирают. При поражении семян на них появляются неясно очерченные бурые пятна. Больные растения обычно отстают в росте, сильно кустятся, колос укорачивается, сокращается число зерен в колосе. В отдельные годы септориоз наносит значительный ущерб урожаю пшеницы. На рисунке 14 изображен септориоз пшеницы.

Рисунок 14 – Септориоз пшеницы

Источниками инфекции являются зараженные растительные остатки и семена. С семенами возбудитель попадает на другие поля севооборота, в новые районы и зоны. Из больных семян появляются зараженные всходы. При наличии осадков, туманов и роспикноспоры с каплями воды попадают на стебли, на вновь образующиеся листья, колос и зерно. Развитию болезни способствуют систематически выпадающие осадки и оптимальная температура (20–23 °С). В капельно-жидкой влаге споры хорошо прорастают, но могут прорастать и при относительной влажности свыше 76 %.

Аскохитоз овса вызывается грибом Ascochyta avenae (Petr.) Sprague et A. G. Johnson, аскохитоз пшеницы – A. horde; Наrа (класс Deute-romycetes, порядок Sphaeropsidales).

Гриб вызывает на листьях овса продолговатые бледно-оранжевые, впоследствии белеющие пятна, с тонкой красно-коричневой каймой. В дальнейшем пятна сливаются в сплошные белые полосы, ограниченные жилками листа.

Пикниды появляются на пятнах не сразу, а спустя некоторое время, когда пятна занимают уже значительную площадь листа. Пикниды, выступающие на поверхность листа своими устьицами, хорошо заметны в виде темных точек с нижней стороны листа, в центре белеющей ткани. Пикноспоры продолговато-эллиптические, с закругленными концами, с 1 перегородкой, редко с 2, в массе слегка желтоватые.

В конце вегетации на пораженных листьях закладывается сумчатая стадия – Didymella exitialis (МсК.) Muller.

Перитеции сумчатой стадии заметны на пятнах в виде более крупных и выступающих плодовых тел на нижней стороне листа и расположены нередко совместно с пикнидами.

Возбудитель заболевания сохраняется на пораженных растительных остатках в перитециях, и возобновление инфекции осуществляется сумкоспорами, перезимовавшими в перитециях. Вторичное заражение листьев овса в период вегетации осуществляется пикноспорами, образующимися в пикнидах в середине июля. Гриб поражает только виды Avena: A sativa, A. bizantina, A. strigosa и др.

На листьях пшеницы пятна первоначально мелкие, округлые или неправильной формы, с темно-коричневой каймой и более светлым центром. Впоследствии пятна сливаются, охватывают нередко всю пластинку листа. Листья становятся грязно-серого цвета и засыхают. В центре пятен видны черные точки пикнид гриба. Пикниды в группах, шаровидные, темно-бурые, погруженные, до 165 мкм в диаметре; пикноспоры широко-продолговатые, с 1 (реже 2) перегородкой.

При сильном поражении пшеницы листья преждевременно отмирают, больные растения на 10–15 см ниже здоровых, урожай снижается.

Гриб перезимовывает в форме пикнид на растительных остатках и в озимых посевах на больных отмерших листьях. Рано весной первоначально появляются пятна на листьях озимой пшеницы, и затем уже инфекция переходит на яровую пшеницу.

Наиболее сильно развивается аскохитоз в годы с высоким снеговым покровом, при поздней весне и длительном таянии снега. В отдельные благоприятные годы для гриба наблюдается гибель озимой пшеницы от аскохитоза. Кроме пшеницы, гриб поражает рожь и ячмень. На рисунке 15 изображён аскохитоз пшеницы.

Рисунок 15 – Аскохитоз пшеницы

Оливковая плесень (кладоспориоз) – поражает пшеницу и другие хлебные злаки, особенно ослабленные растения, в период их дозревания. Возбудитель – несовершенный гриб из порядка Hyphomycetales – Cladospo-rium herbarum Fr. Заболевание проявляется на стеблях, колосьях и зернах, а также на стареющих листьях в виде оливково-черного бархатистого налета (спороношение гриба). Споры яйцевидные, продолговатые, оливковые или бурые, одноклеточные (молодые) или 2–5-клеточные (более взрослые), мелкощетинистые. Конидиеносцы в пучках, простые или разветвленные, темно-оливковые.