Метаморфозы (видоизменения) корней

Если корни выполняют особые функции, их строение меняется. Наследственно закрепленное видоизменение органа, связанное со сменой функций, носит название метаморфоза. Видоизменения корней очень разнообразны.

1) Корни многих растений образуют симбиоз с гифами почвенных грибов, называемый микоризой («грибокорень») (рис. 8). Микориза образуется на сосущих корнях в зоне поглощения. Грибной компонент облегчает корням получение воды и минеральных элементов из почвы, часто гифы грибов заменяют корневые волоски. В свою очередь, гриб получает от растения углеводы и другие питательные вещества. Некоторые растения, например орхидные, вообще не могут существовать без симбиоза с грибами.

Рис. 8. Микориза: I – наружная (эктотрофная) микориза.

II – внутренняя (эндотрофная) микориза

2) На корнях бобовых возникают особые образования – клубеньки, в которых поселяются бактерии из рода Rhizobium (рис. 9). Эти микроорганизмы способны усваивать атмосферный молекулярный азот, переводя его в связанное состояние. Часть веществ, синтезированных в клубеньках, усваивают растения, бактерии, в свою очередь, используют вещества, находящиеся в корнях. Бобовые растения благодаря дополнительному источнику азота богаты белками, который накапливают в своих органах.

Рис. 9 Клубеньки на корнях бобовых

3) Очень широко распространены запасающиекорни. Они обычно утолщены и сильно паренхиматизированы. Сильно утолщенные придаточные корни называют корневыми шишками, или корнеклубнями (георгин, некоторые орхидные)(рис. 10).

У многих, чаще двулетних, растений со стержневой корневой системой возникает образование, носящее название корнеплода. В образовании корнеплода принимают участие и главный корень, и нижняя часть стебля. У моркови почти весь корнеплод составлен корнем, у репы корень образует лишь самую нижнюю часть корнеплода (рис. 11).

Рис.10. Корневые шишки или корнеклубни

Рис. 11. Корнеплоды моркови (1, 2), репы (3, 4) и свеклы (5, 6, 7) (на разрезах ксилема заштрихована черным цветом; горизонтальным пунктиром показана граница стебля и корня)

4)У многих луковичных и корневищных растений образуются втягивающие корни (рис. 12). Они могут укорачиваться и втягивать побег в почву на оптимальную глубину на время летней засухи или зимних морозов. Втягивающие корни имеют утолщенные основания с поперечной морщинистостью.

Рис. 12. Втягивающие корни у лилий

5) Воздушные корни образуются у многих тропических эпифитных однодольных из семейств орхидных, ароидных, бромелиевых (рис. 13). Эпифиты поселяются на других растениях, но не паразитируют на них, а используют как подпорку для поднятия вверх, к свету. Воздушные корни свободно висят в воздухе и приспособлены к поглощению атмосферной влаги.

Рис. 13. Воздушные корни у орхидей

6) Дыхательные корни (рис. 14) образуются у некоторых тропических древесных растений, живущих в условиях недостатка кислорода (болотный кипарис; растения мангровых зарослей, обитающие по болотистым берегам). Пневматофоры растут вертикально вверх и высовываются над поверхностью почвы. Через систему отверстий в этих корнях, связанных с аэренхимой, воздух поступает в подводные органы.

Рис. 14. Дыхательные корни у болотного кипариса

7) Ходульные или опорные корни отходят от нижних участков стебля, придавая стеблю устойчивость. Они образуются у растений мангровых зарослей, растительных сообществ, развивающихся на затопляемых во время прилива тропических берегах океанов (рис.15), а также у кукурузы (рис. 16).

Рис. 15. Опорные корни у баньяна

Рис. 16. Опорные корни у кукурузы

8) У некоторых тропических растений образуются досковидные корни. В отличие от ходульных, они являются не придаточными, а боковыми корнями (рис. 17).

Рис. 17. Досковидные корни у тропических растений

9) Побеги плюща, винограда стремясь к солнцу, обвивают другие растения или прикрепляются к стенам при помощи корней – прицепок (рис. 18).

Рис. 18. Корни - прицепки плюща

10) У паразитических растений корни видоизменяются в присоски – гаустории, которые внедряются в ткани других растений и поглощают из клеток воду и питательные вещества (рис. 19).

Рис. 19. Гаустории омелы

Побег и системы побегов

Строение и функции побегов

Побег, как и корень, - основной орган растения. Вегетативные побеги в типичном случае выполняют функцию воздушного питания, но имеют ряд других функций и способны к разнообразным метаморфозам.

Спороносные побеги (в том числе и цветок) специализированы как органы репродуктивные, обеспечивающие размножение.

Побег образуется верхушечной меристемой как единое целое и, поэтому, представляет собой единый орган того же ранга, что и корень. Однако по сравнению с корнем побег имеет более сложное строение.

Вегетативный побег состоит из стебля – осевой части и листьев– плоских боковых органов, сидящих на стебле.

Обязательной частью побега являются почки – зачатки новых побегов, обеспечивающие нарастание побега и его ветвление, т.е. образование системы побегов.

Функции побега:

1) листья осуществляютфотосинтез;

2) стебли - механическую и проводящую функции.

Главная черта, отличающая побег от корня, наличие листьев. Участок стебля, от которого отходит лист (листья) называется узел. Участки стебля между соседними узлами – междоузлия. Узлы и междоузлия повторяются вдоль оси побега. Таким образом, побег имеет метамерное строение, метамером (повторяющимся элементом) побега являются узел с листом и пазушной почкой и нижележащее междоузлие (рис. 20).

Рис. 20. Строение побега

Рис. 21. Строение побега.1 — верхушечная почка, 2 — граница годичного прироста с кольцевыми рубцами от почечных чешуи, 3 — листовой рубец, 4 — боковые почки, 5 — чечевички

Первый побег растения – его главный побег, или побег первого порядка. Он образуется из зародышевого побега, заканчивающегося почечкой, которая формирует все последующие метамеры главного побега. По положению эта почка – верхушечная; пока она сохраняется, данный побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров. Кроме верхушечной почки, на побеге образуются боковые почки (рис. 21). У семенных растений они находятся в пазухах листьев и называются пазушными. Из боковых пазушных почек развиваются боковые побеги, и происходит ветвление, за счет которого увеличивается общая фотосинтезирующая поверхность растения.

Почка – это зачаточный побег. Внутри почки заключена меристематическая верхушка побега – его апекс. Кончик апекса называют конусом нарастания побега.

Из вегетативных почек развиваются вегетативные побеги, состоящие из стебля, листьев и почек. Такая почка состоит из меристематической зачаточной оси, оканчивающейся конусом нарастания, и зачаточных листьев разного возраста. В пазухах листовых зачатков в почке уже могут быть заложены зачатки пазушных почек следующего порядка.

В вегетативно-генеративных почках заложен ряд вегетативных метамеров, а конус нарастания превращен в зачаточный цветок или соцветие.

Генеративные, или цветочные почки заключают в себе только зачаток соцветия или одиночного цветка, в последнем случае почку называют бутоном (рис. 22).

Рис. 22. Разновидности почек. А) вегетативная почка, Б) генеративная почка, В) вегетативно-генеративная почка

Наружные листья почки часто видоизменяются в почечные чешуи, выполняющие защитную функцию от высыхания и резких перепадов температур. Такие почки называются закрытыми (зимующие почки деревьев и кустарников и некоторых многолетних трав). Открытые почки не имеют почечных чешуй.

Кроме обычных, экзогенных, пазушных почек у растений часто образуются придаточные почки. Они возникают на взрослой части органа из внутренних тканей. Придаточные почки могут образоваться на стеблях, листьях и корнях. Они обеспечивают активное вегетативное возобновление и размножение тех многолетних растений, у которых они имеются (малина, осина, осот, одуванчик).

Побеги, вырастающие из почек за один вегетационный период, называют годичными побегами, или годичными приростами. У деревьев они хорошо различаются благодаря образованию почечных колец – рубцов, которые остаются на стебле после опадения почечных чешуй (рис. 21). Летом у наших листопадных деревьев покрыты листьями годичные побеги только текущего года; на годичных побегах прошлых лет листьев уже нет. У вечнозеленых деревьев листья могут сохраняться на соответствующих годичных приростах 3-5 прошлых лет.

Почки, впадающие на некоторое время в состояние покоя, а затем дающие новые элементарные и годичные побеги, называют зимующими или покоящимися. По функции их можно назвать почками возобновления. По происхождению почки возобновления могут быть и экзогенными (верхушечными или пазушными), и эндогенными (придаточными).

Особую категорию составляют спящие почки. По происхождению они могут быть пазушными и придаточными, но, в отличие от них, не разворачиваются в побеги в течение многих лет. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно повреждение основного ствола (рис. 23).

Рис. 23. Спящие почки различных деревьев

2.2.2. Типы и направление роста побегов

В зависимости от положения в пространстве различают следующие морфологические типы побегов: прямостоячие, приподнимающиеся, стелющиеся, ползучие, вьющиеся, лазящие, цепляющиеся (рис. 24).

Рис. 24. Типы побегов по положению в пространстве: А – прямостоячий; Б – цепляющийся; В – вьющийся; Г – ползучий; Д – стелющийся

2.2.3. Листорасположение

Листорасположение – порядок размещения листьев на оси побега. Различают несколько основных типов листорасположения (рис.).

1) Спиральное, или очередное листорасположение наблюдается, когда на каждом узле расположен один лист, и основания последовательных листьев можно соединить условной спиральной линией.

2) Мутовчатое листорасположение возникает, если на одном узле закладывается несколько листьев.

3) Супротивное листорасположение – частный случай мутовчатого, когда на одном узле образуются два листа, точно друг против друга (рис. 25).

Рис. 25. Типы листорасположения: 1 – спиральное; 2 – супротивное; 3 –мутовчатое

Листорасположение взрослого побега определяется генетическими факторами и факторами внешней среды: освещение и сила тяжести. Листья располагаются так, что их пластинки оказываются в наиболее благоприятных условиях освещения (листовая мозаика)(рис. 26). При этом пластинки всех листьев располагаются горизонтально, листья не затеняют друг друга, а образуют единую плоскость, где нет просветов; более мелкие листья заполняют промежутки между крупными листьями.

Рис. 26. Листовая мозаика

Типы ветвления побега

Ветвление – это образование системы осей, которое обеспечивает увеличение общей площади соприкосновения тела растения с различными средами.

· Дихотомическое ветвление – тип ветвления при котором верхушка главной оси вильчато ветвится и дает начало двум осям следующего порядка (плауны, гинкго) (рис. 27).

Для остальных групп растений характерен более специализированный боковой тип ветвления. При этом боковые ветви закладываются ниже верхушки главной оси, не затрагивая ее способности к дальнейшему нарастанию. При таком способе потенциальные возможности ветвления и образования систем органов гораздо более обширны и биологически выгодны.

Рис. 27. Типы ветвления побега:А – дихотомическое (плаун); Б – моноподиальное (можжевельник); В – симподиальное по типу монохазия (черемуха); Г – симподиальное по типу дихазия (клен)

Различают два типа бокового ветвления: моноподиальное и симподиальное (рис. 26).

· Моноподиальный тип ветвления (каждая ось - результат работы одной верхушечной меристемы). Характерно для большинства голосеменных и многих травянистых покрытосеменных растений.

· Симподиальный тип ветвления (верхушечная почка побега на определенном этапе отмирает или прекращает активный рост, но начинается усиленное развитие одной или нескольких боковых почек, из которых образуются побеги, замещающие побег, прекративший рост). В случае повреждения верхушечной почки рост оси будет продолжен боковыми побегами.

· Ложнодихотомическое тип ветвления характерен для побегов с супротивным листорасположением (сирень, калина).

· Отсутствие ветвления. Нарастание за счет верхушечных почек. Боковые ветви либо не образуются или образуются в малом количестве. Древовидные растения такого типа встречаются в тропических областях (пальмы, драцены, юкки, агавы, саговники).

· Обильное ветвление. Они представлены жизненной формой растений-подушек (рис. 28). Нарастание в длину побегов у этих растений ограничено, но ежегодно образуется множество боковых веточек. Очень сильное ветвление у представителей жизненной формы перекати-поле, характерной для степных растений (рис. 29).

· Ветвление, при котором боковые побеги развиваются из подземных или приземных почек материнского растения называется кущением. Характерно для кустарников, злаков.

Рис. 28. Растение-подушка ярета (Yareta), семейства Аpiaceae, эндемичный вид, встречающийся в Андах Перу, Боливии, Чили и Аргентины

Рис. 29. Качим метельчатый (перекати-поле)

2.2.5. Метаморфозы побега

Удлиненные побеги (с нормально развитыми междоузлиями). Функция – захват пространства, увеличение объема фотосинтезирующих органов.

Укороченные побеги(сближенные узлы и очень короткие междоузлия) (рис.30).

Розеточные побеги (укороченные - функция опоры и фотосинтеза, а удлиненные являются цветоносными).

В ходе приспособления к специфическим условиям среды обитания побеги могут видоизменяться (метаморфизироваться). Такие побеги утрачивают функцию фотосинтеза и приобретают функции переживания неблагоприятного периода года, запаса и возобновления (у многолетних растений).

Рис. 30. Укороченный (А) и удлиненный (Б) побеги: 1 – междоузлие; 2 – годичные приросты