Разнообразие и видоизменения листьев

Листья неодинаковы не только у разных растений, но и в пределах одного и того же растения. Первые листовые органы проростка – семядоли отличаются от всех последующих листьев. Следующие за семядолями листья образуют листовую серию, в которой иногда наблюдается лишь постепенное увеличение размеров листьев, а иногда – изменения их формы в сторону усложнения.

Листья низовой формации - почечные чешуи, семядоли, чешуи луковиц и др.

Листья срединной формации - зеленые ассимилирующие листья.

Листья верховой формации - мелкие, пленчатые, зеленые или окрашенные в другой цвет листья в области соцветия, имеющие функцию защиты.

Разнообразие форм листьев на одном и том же растении в пределах срединной формации носит название гетерофиллии (разнолистности).

Подобные различия могут быть связаны не только с возрастными изменениями, но и с влиянием внешних условий. Это особенно хорошо выражено у водных растений, побеги которых имеют погруженные и надводные части, например стрелолист, поручейник, водяной лютик (рис.65). Подводные листья этих растений, лентовидные или многократно нитевидно рассеченные, отличаются от надводных – цельных или лопастных.

Рис. 65. Гетерофилия у водных растений:1 – водяной лютик; 2 – стрелолист

Анизофиллией называют различия в форме и размерах ассимилирующих листьев на одном и том же узле побега (при супротивном или мутовчатом листорасположении). Чаще всего анизофиллия наблюдается у плагиотропных побегов древесных и травянистых растений. Разница размеров обусловлена действием силы тяжести и различием в освещенности верхней и нижней стороны побега.

Длительность жизни листьев намного меньше, чем длительность жизни осевых органов. Это связано с особенностями их функционирования в качестве органов фотосинтеза. У большинства растений продолжительность жизни листьев не превышает 1-1,5 лет (чаще – 4-5 месяцев). От 2 до 5 лет живут листья у ряда субтропических растений, а также у растений тайги, тундры и высокогорий. Наибольшей продолжительностью жизни отличаются листья хвойных – до 15 лет и более.

У листопадных деревьев и кустарников опадение листьев на зиму имеет важное приспособительное значение. Наибольшую опасность зимой представляет высыхание надземных органов растений, так как потеря влаги в это время года не может быть компенсирована. Сбрасывая листья, растения резко снижают процесс транспирации, остальные органы – ствол и ветви надежно защищены вторичными покровными тканями. Опасность заключается и в возможности поломок облиственных ветвей от тяжести снега, тогда как на безлистных ветвях снег не накапливается. Для древесных растений, живущих в безморозном климате с резко выраженным засушливым периодом, листопад также представляет приспособление к перенесению засухи.

По мере старения листа постепенно снижается интенсивность фотосинтеза и дыхания, а также содержание белков и РНК. Видимый признак старения листа – его пожелтение или покраснение, связанное с деградацией хлоропластов, разрушением хлорофилла и накоплением каротиноидов и антоцианов. В тканях старых листьев откладываются в большом количестве кристаллы оксалата кальция. Из листьев оттекают пластические вещества.

У двудольных древесных растений близ основания листа формируется отделительный слой, состоящий из легко расслаивающейся паренхимы. По этому слою лист отделяется от стебля, причем на поверхности будущего листового рубца заранее образуется защитный слой пробки.

У вечнозеленых растений массовый листопад чаще всего приурочен к началу роста новых побегов из почек. В частности, у хвойных растений и вечнозеленых трав массовое отмирание и опадение листьев наблюдается не осенью, а весной.

Видоизменения листьев

Видоизменённые листья могут выполнять функции защиты, запаса веществ и другие функции.

Листовые колючки — могут быть производными листовой пластинки как одревесневшие жилки (барбарис), или в колючки могут превращаться прилистники (акация). Такие образования выполняют защитную функцию. Колючки могут образовываться и из побегов. Отличия: колючки, образованные из побегов, растут из пазух листа (рис. 66).

Рис. 66. Листья-колючки кактуса

Усики образуются из верхних частей листьев и выполняют опорную функцию, цепляясь за окружающие предметы (горох) (рис. 67).

Рис. 67. Усики гороха

Филлодии — это метаморфоз черешка или основания листа в образование, подобное плоской листовой пластинке, выполняющей функции фотосинтеза. Филлодии характерны для многих видов акаций, обитающих в опустыненных саваннах на юго-западе Австралии (рис. 68).

Рис. 68. Филлодии акации

Ловчие листья — это видоизменённые листья, служащие ловчими органами хищных растений. Механизмы ловли могут быть разными: капельки клейкого секрета на листьях (росянка) (рис. 69), пузырьки с клапанами (пузырчатка) (рис. 70)и т.д.

Рис. 69. Ловчие листья росянки

Рис. 70. Ловчие листья пузырчатки

Мешковидные листья образуются вследствие срастания краёв листа вдоль средней жилки, таким образом, что получается мешок с отверстием наверху. Бывшие верхние стороны листьев становятся внутренними в мешке. Получившаяся емкость служит для хранения воды. Через отверстия внутрь врастают придаточные корни, поглощающие эту воду. Такие листья характерны для тропической лианы дисхидии Раффлеза (рис. 71).

Рис. 71. Мешковидные листья дисхидии Раффлеза

Суккулентные листья - листья, служащие для запасания воды (алоэ, агава) (рис. 72).

Рис. 72. Суккулентные листья алоэ