Тема 3. ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ.

Тема 3. ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ РАСТЕНИЙ.

РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ

Формы и виды размножения растений

У растений, как и у большинства живых организмов, выделяют следующие формы размножения: бесполое и половое.

Бесполое размножение растений

Бесполое размножение – форма размножения, в котором принимает участие один организм без образования и слияния гамет.

Это наиболее древняя форма размножения, широко распространенная во всех группах растений, происходит путем митоза или с помощью спор. Особой формой бесполого размножения является вегетативное размножение.

Формы бесполого размножения

1) Деление

Происходит путем митоза, в результате образуются особи, генетически идентичные друг другу и материнскому организму. Размножение путем деления характерно для одноклеточных водорослей.

2) Размножение спорами

Происходит у растений и грибов с помощью специализированных клеток - спор, служащих для размножения и расселенияи имеет большое биологическое значение – в результате мейоза происходит перекомбинация генетического материала, при этом возникают новые комбинации аллелей генов.

У растений споры всегда гаплоидны (1n).Если они возникают на диплоидном растении, то их образованию предшествует мейоз, если на гаплоидном – митоз.

Споры, образующиеся в результате мейоза генетически разнообразны и неравноценны.

У водорослей и некоторых грибов споры подвижны - зооспоры, так как имеют жгутики. Споры образуются в органах бесполого размножения – спорангиях или зооспорангиях. Споры наземных растений не имеют приспособлений для активного движения и защищены от повреждений твердой клеточной оболочкой, состоящей из двух слоев – тонкого внутреннего слоя (интины) и толстого, непроницаемого для воды и газов внешнего слоя (экзины).

Благодаря небольшим размерам и легкости споры разносятся на большие расстояния, обеспечивая расселение растений.

Растение, на котором образуются споры, называют спорофит. Если споры морфологически сходны, то они образовались на равноспоровых растениях(более эволюционно древние споровые растения), если споры отличаются по строению и физиологии, то на разноспоровых растениях (некоторые плауны и папоротники, все голосеменные и покрытосеменные).

Микроспоры – мелкие споры, формирующиеся в микроспорангиях в результате процесса микроспорогенеза, из них вырастают мужские гаметофиты (растения, образующие мужские гаметы).

Мегаспоры – более крупные споры, формирующиеся в мегаспорангиях, в результате процесса мегаспорогенеза. Из них вырастают женские гаметофиты (растения, образующие женские гаметы яйцеклетки).

Вегетативное размножение растений

Это увеличение числа особей за счет отделения жизнеспособных частей вегетативного тела и их последующей регенерации (восстановления до целого организма). Данный способ размножения широко распространен в природе. Благодаря естественному вегетативному размножению происходит быстрое увеличение числа особей вида и их расселение. Вегетативным способом размножаются все низшие и высшие растения.

Вегетативное размножение бывает естественным и искусственным.

1) Естественное вегетативное размножение (виды):

· фрагментация материнской особи на две или более дочерних;

· разрушение участков наземно-ползучих (плауны, голосеменные, цветковые);

· с помощью структур, предназначенных для вегетативного размножения (клубни, луковицы, корневища, клубнелуковицы, пазушные почки, придаточные почки на листьях или корнях и т.д.).

2) Искусственное вегетативное размножение (осуществляется при участии человека). обеспечивает быстрое получение многочисленных потомков, сохраняющих признаки родительского организма, способно воспроизводить клоны растений, которые образуют нежизнеспособные семена.

Размножение листьями

· Целыми листьями. Многие цветковые растения размножают листьями, на которых появляются придаточные почки (сенполии, бегонии) (рис. 12).

Рис. 12. Размножение целыми листьями у сенполии

· Листовыми черенками. У бегонии, глоксинии вырезают часть листа с крупной жилкой; лист сансевьеры можно разрезать на несколько листовых черенков и поставить их в воду (рис. 12 - 14).

Рис. 13. Размножение частями листа у глоксинии

Рис. 14. Придаточные почки на листьях у глоксинии

· Придаточными почками на листьях, детками. У бриофиллюма на листьях образуются придаточные почки, похожие на маленькие растения. Падая, они становятся самостоятельными растениями (рис. 15).

Рис. 15. Размножение придаточными почками («детки» бриофиллюма)

Культура тканей

· Культура тканей представляет собой рост растительных клеток на искусственных средах. Растительные клетки обладают свойством тотипотентности – отдельная клетка может развиться в нормальное растение при использовании определенных фитогормонов (рис. 16).

Метод культуры тканей позволяет получать клоны некоторых высших растений. Клонирование – получение совокупности особей из одной материнской вегетативным путем для размножения ценных сортов растений и оздоровления посадочного материала.

Существует три способа размножения методом культуры тканей и клеток:

· масса паренхимных клеток культивируется на искусственной среде до образования побегов, затем обрабатывается фитогормонами для получения корней и высаживается в почву;

· клетки меристем активируются фитогормонами до появления проростка с корнями (кукуруза, пшеница, сорго);

· активируются верхушки побегов (орхидеи, рододендроны, яблоня, роза, земляника).

Достоинства метода:

· за короткий срок можно получить огромное количество посадочного материала

( растений в год).

· сокращение сроков размножения (2-3 года вместо 10-12 лет)

· освобождение растений от вирусов и бактерий, поэтому клон не болеет

· экономия площади теплиц

· растения можно выращивать круглый год

· возможно размножать такие растения, которые с трудом или совсем не размножаются вегетативно (экзотические, лекарственные, декоративные растения).

Главным недостатком метода является необходимость создания специализированных лабораторий со сложным оборудованием, строгая стерильность работ, создание особых теплиц.

Рис. 16. Метод культуры тканей

3.1.2. Половое размножение растений

Половое размножение связано с образованием растениями особого типа клеток – гамет (1n), при слиянии (оплодотворении) которых происходит образование зиготы (2n) и восстановление диплоидности клетки. В дальнейшем из зиготы вырастает растение-спорофит(2n), образующее споры. Гаметы у растений образуются с помощью митоза.

Растение, на котором происходит образование гамет, называют гаметофитом. Процесс формирования гамет называют гаметогенезом. Он происходит в особых органах – гаметангиях.

У равноспоровых растений из микроспор развивается обоеполый гаметофит, который несет женские и мужские гаметангии.

У разноспоровых растений из микроспор развивается гаметофит с мужскими гаметангиями, а из мегаспор – гаметофит с женскими гаметангиями.

Мейоз (редукция) представлен несколькими видами и происходит у следующих организмов.

· зиготическая редукция после образования зиготы (у многих водорослей) (рис. 17, А)

· гаметическая редукция у животных при образовании гамет (рис. 17, Б)

· спорическая редукция при образовании спор (у диплоидных водорослей и высших растений) (рис. 18)

Рис. 17. Виды редукций у живых организмов: А – зиготическая редукция (зеленые водоросли, грибы); Б – гаметическая редукция (животные)

Рис. 18. Спорическая редукция (бурые, красные водоросли и все высшие растения)

Формы полового процесса едины для всех живых организмов.

Различают следующие типы полового процесса: хологамия, изогамия, гетерогамия и оогамия, конъюгация (рис. 19).

· Хологамия – слияние гаплоидных одноклеточных, внешне неотличимых организмов (не гамет) друг с другом (характерен для некоторых одноклеточных водорослей). При этом образуется диплоидная зигота, которая делится мейозом (зиготическая редукция) и образует 4 дочерних гаплоидных одноклеточных организма (у хламидомонады).

· Изогамия - морфологическое сходство гамет между собой, то есть сходство по форме и размерам, но наличие физиологических различий (характерен для многих водорослей и некоторых грибов). Происходит только в воде, для передвижения в которой гаметы снабжены жгутиками (похожи на зооспоры, но имеют меньшие размеры).

· Гетерогамия - слияние подвижных половых клеток, сходных по форме, но различающихся размерами (женская гамета в несколько раз больше мужской и менее подвижна).

· Оогамия - слияние крупной и неподвижной яйцеклетки с мелким и подвижным сперматозоидом (характерна для некоторых водорослей и всех высших растений).

· Конъюгация - соединение содержимого одной клетки (мужской) с другой клеткой (женской), при этом образуется диплоидная зигота.

Рис. 19. Типы половых процессов: 1 - изогамия; 2 - гетерогамия; 3 - оогамия; 4 - коньюгация

У низших растений яйцеклетка образуется в одноклеточных гаметангиях – оогониях, у высших растений (кроме покрытосеменных) – в многоклеточных архегониях. Мужская гамета (сперматозоид) образуется у грибов и водорослей в одноклеточных, а у высших растений (кроме покрытосеменных) – в многоклеточных гаметангиях антеридиях.

Так как сперматозоиды способны передвигаться только в воде, поэтому наличие воды – обязательное условие для оплодотворения у всех растений, за исключением семенных. У большинства семенных растений мужские гаметы утратили жгутики и называются спермиями.

Половое размножение имеет ряд преимуществ по сравнению с бесполым:

· формируется организм с уникальным генотипом, т.к. при слиянии гамет образуется организм с двойным набором аллелей генов, полученных от родителей с разными генотипами (лучшая выживаемость в результате естественного отбора и адаптация к условиям окружающей среды);

· мутации, изменяющие гены чаще всего рецессивные, но диплоидный набор генов позволяет сохраниться возникшим рецессивным аллелям благодаря наличию доминантных аллелей этих генов, мутация сможет проявиться если обе гаметы несут данную рецессивную аллель гена.

Теории происхождения цветка

Существуют две противостоящие друг другу гипотезы на происхождение покрытосеменных, которые считают, что цветки произошли от более примитивных предковых форм растений (рис. 21).

Фолиарные гипотезы (главная идея - цветки образовались из листостебельных спороносных побегов):

· псевдантовая гипотеза (Р. Веттштейн) (от греческого «псевдантиум» – ложный цветок). Согласно этой гипотезе цветок – это собрание мелких разнополых стробилов (от греческого «стробилюс» – шишка хвойного), претерпевших в процессе эволюции исчезновение, сближение и срастание частей. На основе этой гипотезы наиболее архаичными считаются семейства с тычиночными и пестичными невзрачными ветроопыляемыми цветками (ивовые, казуариновые);

· стробилярная (эвантиевая) гипотеза (Е. Арбер и Дж. Паркин). Согласно этой гипотезе наиболее вероятными предками покрытосеменных были мезозойские голосеменные растения – беннеттиты. С этих позиций цветок – это видоизмененный укороченный спороносный побег. Мегаспорофиллы, несущие семязачатки, в процессе метаморфоза превратились в плодолистики (карпеллы), а несущие пыльники микроспорофиллы – в тычинки. Эти видоизменения связывают с приспособлением покрытосеменных к насекомоопылению (энтомофилии).

Теломные гипотезы (от греческого «телома» – конечные побеги), все части цветка могут быть образованы из осевых структур, свойственных ископаемым растениям – риниевым.

Рис. 21. Гипотезы происхождения цветка

Большинство ученых принимают систему цветковых растений, разработанную А.Л. Тахтаджяном в 1987 г. В данной системе древнейшей группой покрытосеменных считается порядок магнолиевых (Magnoliales), от предков которых, вероятно, произошли современные покрытосеменные. В этом смысле приведенная система монофилетична

Андроцей

Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем. В пестичных цвет­ках андроцей отсутствует, а в однополых тычиночных цветках имеются только тычинки. Количество тычинок в цветке у разных видов различно. Тычинки могут быть свободными либо срастаются различным образом и в разной степени (рис. 26).

Рис. 26. Типы андроцея. А – четырехсильный (капустные, или крестоцветные Brassicaceae); Б – двусильный (яснотковые, или губоцветные Lamiaceae); В – двубратственный (бобовые Fabaceae); Г – со склеенными в трубку пыльниками (астровые, или сложноцветные Asteraceae)

Тычинка состоит из тычиночной нити и расширенной части – пыльника.

Пыльник имеет две по­ловинки, соединенные друг с другом связ­ником, являющимся продолжением тычи­ночной нити. Длина тычи­ночных нитей у разных растений варьи­рует. Чаще они более или менее равны по длине околоцветнику, но иногда значи­тельно короче или во много раз его пре­вышают.

Каждая половинка пыльника несет два (реже одно или много) гнезда, которые являются микроспоран­гиями. Гнезда пыльников называют пыльцевыми мешками. В зрелом пыльни­ке перегородки между гнездами по боль­шей части исчезают. Снаружи пыльники покрыты эпидермой. Самый внутренний слой клеток, выстилающий полость пыльцевых мешков, получил название тапетума.

Считается, что содержимое клеток этой ткани служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов). Гнезда пыль­ника обычно заполнены материнскими клетками микроспор, микроспорами и зрелой пыльцой. Микроспоры возникают из микроспороцитов в результате мейоза.

У некоторых видов часть тычинок утратила свою первоначальную функцию, они стали в процессе эволюции стерильными и превратились в стаминодии. Иногда пыльники преобразуются в нектарники – секреторные части цветка, выделяющие нектар. Превратиться в нектарники могут также лепестки, их части, части пестика и даже выросты цветоложа. Нектарники различаются по форме, располагаются обычно в глубине цветка и нередко выделяются своей блестящей поверхностью.

В пыльниках осуществляется два важнейших для репродукции процесса:

- микроспорогенез;

- микрогаметогенез.

В результате из микроспоры формируется мужской гаметофит – пыльцевое зерно.

Гинецей

Совокупность плодолистиков одного цветка, образующих один или несколько пестиков, называют гинецеем (от греческого «гине» – женщина).

Плодолистики, или карпеллы – это структуры, связанные по происхождению со спороносными листьями (мегаспорофиллами) ископаемых предков цветковых растений.

В ходе эволюции из плоских и открытых мегаспорофиллов возникли плодо­листики, края которых затем срослись и образовали замкнутый пестик.

У цветковых из мегаспорофиллов эволюционно сформиро­валась уникальная струк­тура, имеющая замкнутую полость, в которой развиваются надежно защи­щенные от внешних воздействий семязачатки – завязь, которая выполняет функцию защиты семязачатков от высыхания. Это сде­лало покрытосеменные независимыми от воды. Кро­ме того, пестик укрывает семя­зачатки от поедания их насекомыми и отчасти от резких колебаний температуры. Пестик, образовавшийся из одного плодолистика, называют простым, из двух и более сросшихся плодолисти­ков – сложным. Простой пестик обычно одногнездный; сложный может быть раз­делен на гнезда или бывает одногнездным в зависимости от особенностей срастания плодолистиков.

Пестик способствует опылению и оплодотворению. В семязачатках, расположенных в завязи, осуществляется мегаспорогенез и мегага­метогенез.

Гинецей, состоящий из одного просто­го, образованного единственным плодоли­стиком пестика, называют

· монокарпный гинецей – это структура, состоящая из одного плодолистика;

· апокарпный гинецей - из двух или многих свободных (несросшихся) простых пестиков;

· ценокарпный – сложное образование из сросшихся пестиков.

-синкарпный - срастание пестиков между собой боко­выми стенками плодолистиков.

- паракарпный;

- лизикарпный.

Паракарпный и лизикарпный типы гинецея возникли из синкарпного типа в результате редукции отдельных частей плодолистиков (рис. 27 - 28).

псевдомонокарпный - границы между срос­шимися плодолистиками незаметны, а единственное гнездо завязи несет только один семязачаток

Рис. 27. Образование сложного пестика: 1 - простой пестик (один плодолистик, образующий монокарпный гинецей), 2 - апокарпный гинецей, состоящий из нескольких свободных плодолистиков (простых пестиков), 3 - 5 - ценокарпный гинецей, представленный сложным пестиком, состоящим из нескольких в разной степени срастающихся плодолистиков (простых пестиков)

Рис. 28. Типы гинецеев: 1 – апокарпный из трех плодолистиков; 2, 3, 4 – ценокарпные из трех плодолистиков (2 – синкарпный, 3 – паракарпный, 4 – лизикарпный)

Строение пестика

1) Рыльце (расширенная часть).

Обеспечивает восприятие пыльцы. Форма и величина рыльца различны у разных видов. Поверхность рыльца очень часто бугорчатая и покрыта липкой жидкостью, что способствует более эффективной фиксации и улавливанию пыльцы.

2) Столбик (вытянутая часть).

Неразвиты у многих специализиро­ванных ветроопыляемых форм, например у злаков. В крупных ветроопы­ляемых цветках стол­бики достигают значительной длины, ры­льце выносится высоко вверх, тем самым облегчается опыление.

3) Завязь (расширенная его часть, в которой находятся семязачатки).

Она раз­нообразна по форме и внешнему виду, что в значительной степени определяется типом гинецея. Полость завязи или одногнездная, или разделена на гнезда.

В зависимости от положения завязи по отношению к другим частям цветка различают верхнюю, полунижнюю и ниж­нюю завязи.

При верхней завязи части цветка расположены под ней, а сама завязь полностью свободна.

При полунижней завязи части цветка сра­стаются с нею примерно до половины за­вязи.

При нижней завязи части цветка располагаются над завязью и нижние их части срастаются с ее наруж­ной стенкой. Верхняя завязь эволюционно более архаична, нижняя завязь возникла из нее (рис. 29).

Рис. 29. Формы цветоложа и различное положение завязи в цветке: 1 - плоское; 2 - вогнутое; 3 - стенки завязи срастаются со стенками вогнутого цветоложа; 4 - выпуклое; 1, 2, 4 - верхнее положение завязи в цветке; 3 - нижнее положение завязи в цветке

Семязачаток, или семя­почка, точнее его центральная часть – заключенный в ней нуцеллус, представляет собой видоизмененный мегаспорангий. Семязачатки располага­ются на плацентах завязи.

Это неболь­шие образования, в которых у семенных растений также происходят важнейшие репродуктивные процессы:

- мегаспорогенез, (формирование мегаспор);

- мегага­метогенез (образование женского гаметофита, а в нем яйцеклетки);

- двойное оплодотворе­ние.

Семязачаток после оплодотворения заключенной в нем яйцеклетки (реже без оплодотворения) развивается в семя. Семязачаток состоит из центральной части – нуцеллуса, или ядра, и окружаю­щих его одного или двух покровов – интегументов, которые над верхушкой нуцеллуса образуют различной ширины канал – микропиле (рис.).

Типы цветков

- обоеполые (с андроцеем и гинецеем);

- раздельнополые (однополые) – тычиночные (только с андроцеем) или пестичные (только с гинецеем).

Цветки, имеющие только гинецей, называют пестичными (женскими), только андроцей – тычиночными (мужскими).

Формула и диаграмма цветка

Фор­мула цветка представляет условное обозначение его строения с помощью букв латинского ал­фавита, символов и цифр.

При составле­нии формулы употребляют следующие обозначения:

Р – околоцветник (perianthium);

Ca (или К) – чашечка (calyx);

Co (или С) – венчик (corolla),

A – андроцей (androeceum),

G – гинецей (gynoeceum).

Знак *, помещаемый перед формулой, указывает на актиноморфность цветка; знак – на зигоморфность. Тычиночный цветок обозначается знаком; пестичный – обоеполый совмещенным знаком. Знак «+» указывает на расположение частей цветка в двух или нескольких кругах, либо на то, что части, разделенные этим знаком, про­тивостоят друг другу. Скобки означают срастание частей цветка.

Цифра рядом с символом указывает на количество частей (чле­нов) данного типа в цветке. Черта под ци­фрой, обозначающей число плодолисти­ков в гинецее, например 3, свидетель­ствует о том, что завязь верхняя; черта над цифрой – завязь нижняя; черта от цифры – полунижняя завязь. Большое и неопределенное число членов обозна­чают знаком.

Например, формула цветка тюльпана *Р₃₊₃ А_{3+3 G} (₃) показывает, что он актиноморфен, имеет простой шестичленный околоцветник, свободные доли которого расположены по три в два кру­га; андроцей также шестичленный, из двух кругов тычинок, а гинецей ценокарпный из трех сросшихся плодолисти­ков (сложный пестик), образующих верх­нюю завязь.

Формула цветка одуванчика ↓ Ca₀ Co₍₅₎ A₍₅₎ G₍₂₎ свидетельствует, что его цветки зигоморфные, обоеполые, имеют двойной околоцветник, в котором чашечка редуцирована, венчик состоит из пяти сросшихся лепестков, андроцей – из пяти слипшихся пыльниками тычинок, а гинецей – из двух сросшихся плодоли­стиков, образующих нижнюю завязь. Для формулы цветка одуванчика допустима и более ра­циональная запись G _(1).

Рис. 30. Диаграмма цветка. 1 – ось побега, 2 – прицветник, 3 – чашелистик, 4 – лепесток, 5 – тычинка, 6 – карпеллы, 7 – лист

Диаграмма цветка представляет услов­ную схематическую проекцию частей цветка на горизон­тальную плоскость (рис. 30).

Соцветия. Классификации

Соцветие - часть побега или систему видоизмененных побегов, несущих цветки. Биологический смысл соцветий – в возрастающей вероятности опыления цветков. Насекомое за единицу времени посе­тит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Кроме того, цветки, собранные в соцветия, более заметны среди зелени листьев, нежели одиноч­ные цветки. Многие соцветия легко раскачиваются под влиянием движе­ния воздуха, способствуя тем самым рассеиванию пыльцы.

Любое соцветие имеет главную ось и боковые оси, которые могут быть разветвлены в различной сте­пени или не ветвятся (рис. 31).Оси соцветия делятся на узлы и междоуз­лия. На узлах осей соцветия распола­гаются листья и прицветники - видоизме­ненные листья.

Рис. 31. Строение соцветия: 1 – главная ось, 2 – боковая ось, 3 – узлы, 4 – междоузлия, 5 – прицветники, 6 – цветоножки, 7 – цветки

Соцветия, у которых боковые оси вет­вятся, называются сложными. У простых соцветий боковые оси не разветвлены и являются цветоножками. Простые соцветия возникали в процессе эволюции из сложных, что связано с редукцией их боковых осей. У обоеполых растений соцветия несут обоеполые цветки, но у однодомных и двудомных соцветия могут быть также тычиночными, пестичными и полигамны­ми. В последнем случае встречаются од­новременно тычиночные, пестичные и обое­полые цветки.

Классификация соцветий

- ботриоидные (ботрические, или рацемозные) – моноподиальное ветвление;

- цимоидные (цимозные) – симподиальное ветвление.

1) Ботриоидныесоцветия (рис. 32)

- кисть (цветки сидят на цветоножках, равномерно распределенных вдоль оси) (представители се­мейства крестоцветных).

- колос – произ­водное кисти, у которой имеются си­дячие цветки (ятрышник (Orchis);

- сережка (тополь Populus, ива Salix);

- початок с утолщенной осью соцветия;

Суще­ствует ряд соцветий с укороченной осью - зон­тик, головка и корзинка.

- зонтик – соцве­тие, производное от кисти, у которого все цветоножки и прицветники расположены на верхушке укороченной оси соцветия (примула (Primula), жень­шень (Раnах). - головка представляет собой видоизмененный зонтик, у которого реду­цированы цветоножки, а укороченная ось соцветия разрастается;

- корзинка – это головка, окружен­ная оберткой, то есть сближенными верху­шечными листьями (семейство сложно­цветных).

- метелка - раз­ветвленное соцветие с постепенным уменьше­нием степени разветвленности боковых осей от основания к верхушке;

- сложный щиток (ви­доизмененная метелка с укороченными междоузлиями главной оси и сильно раз­витыми междоузлиями боковых осей).

- антела – соцветие, у которого междоузлия боковых осей сильно удли­няются и цветок оказы­вается на дне воронки, образованной боковыми ответвлениями.

- сложная кисть - соцветие, у которого ботриоидные соцветия являются простыми кистями.

- двойные и тройные сложные кисти (производные от сложной кисти - сложный колос, у которого сидячие цветки располагаются на боковых осях и соцветия представляют собой простые колосья);

- двойной и тройной сложный колос (боль­шинство злаков и многие осоковые);

- сложный зонтик (представители семейства зонтичных), который имеет бо­ковые оси двух порядков – первого и второго.

Кроме перечисленных соцветий, су­ществует ряд типов, у которых осо­бенности ветвления главной оси отли­чаются oт особенности ветвления парциальных соцветий – их называют агрегатными (метелка зон­тиков – аралия маньчжурская Aralia mandshurica, метелка корзинок, кисть корзинок (череда по­никлая Bidens cernua), колос корзинок (сушеница лесная Gnaphalium sylvaticum) (рис. 32).

Рис. 32. Типы ботриоидных соцветий. А – простые бо­триоидные: 1 – кисть, 2 – колос, 3 – початок, 4 – простои зонтик, 5 – головка, 6 – корзинка, 7 – щиток (4. 5, 6 – с уко­роченной главной осью, прочие – с удлиненной); Б – сложные ботриоидные.

Метелка и ее про­изводные:1 – метелка, 2 – сложный щиток, 3 – антела; В – сложные ботриоидные. Сложная кисть и ее производные: 1– тройная кисть, 2 – двойная кисть, 3 – двойной колос, 4 – двойной зонтик

Рис. 33. Агрегатные соцветия: 1 – метелка зонтиков, 2 – метелка корзинок, 3 – щиток корзинок, 4 – кисть корзинок, 5 – колос корзинок

1) Цимоидные (цимозные) соцветия: цимоиды и тирсы.

Рис. 34. Цимоидные соцветия. А – цимоиды: 1-3– монохазии: 1 – элементарный монохазий, 2– извилина, 3 – завиток, 4 – двойной завиток, 5-6– дихазии: 5 – дихазий, 6 – тройной дихазий, 7-8 – плейохазии: 7 – плейохазий, 8 – двойной плейохазий; Б – тирс

1) Цимоиды – это упрощенные тирсы с симподиальным ветвлением. Различают три типа цимоидов: монохазии, дихазии и плейохазии.

- монохазии - под цветком, завершающим главную ось, развивается только одно соцветие или единственный цветок (извилина, завиток и клубок) (лютико­вые, бурачни­ковые).

- дихазии - от главной оси, под завер­шающим ее цветком, отходят два пар­циальных соцветия, а в простейших слу­чаях – два цветка.

Возможны простые, двойные, тройные дихазии. Дихазий встречается у ряда гвоздичных, на­пример видов рода звездчатка (Stellaria).

- плейохазии - под цветком, завер­шающим главную ось, развиваются три или более парциальных соцветия (или цветка). Принципиально возможны двойные, тройные и более сложные плейохазии.

2) Тирсы устроены сложнее цимоидов. Это разветвленные соцветия, у которых степень разветвления уменьшается от основания к верхушке.

Главная ось тирса нарастает моноподиально, но парциальными соцветиями того или иного по­рядка являются цимоиды. Например, тирс – соцветие кон­ского каштана (Aesculus hippocastanum), другой пример тирса – соцветие коровя­ка (Verbascum) из семейства норични­ковых. Тирсы различных типов предста­вляют собой соцветия всех губоцвет­ных. Соцветие березы – сережковидный тирс.

Микроспорогенез

Микроспоры образуются в ходе микроспорогенеза в микроспорангиях, которыми являются гнезда пыльника. В результате ряда по­следовательных митотических делений клеток археспория, то есть образовательной ткани пыльника, возникают материнские клетки микроспор (микроспо­роциты), со­держащие 2n хромосом (рис. 35).Далее каждая мате­ринская клетка в результате мейо­тического деления образует тетраду гаплоидных микроспор (1n) (рис. 36).

Микрогаметогенез

В ходе превращения микроспоры в пыльцевое зерно происходит два митотических деления и под защитой оболоч­ки микроспоры возникают сначала две, далее три клетки – редуцированный муж­ской гаметофит (1n). Пыльцевое зерно в начале развития содержит две клетки: маленькую генеративную и более крупную, часто называемую веге­тативной.

Генера­тивная клетка делится однократно и из нее образуются две безжгутиковые муж­ские гаплоидные гаметы – спермии (1n). В таком состоянии пыльцевое зерно готово к половому размножению (рис. 35, 36).При попадании на рыльце пестика цветка вегетативная клетка пыльцевого зерна удлиняется, переносит спермии и в семязачатке завершается оплодотворение (рис. 35).

Рис. 35. Микроспора, мужской гаметофит (пыльцевое зерно) и его прорастание

А – микроспора; Б – пыльцевое зерно; В – формирование пыльцевой трубки; Г– часть пыльцевой трубки: 1 – экзина, 2 – интина, 3 – вегетативная клетка, дающая начало пыльцевой трубке, 4 – генеративная клетка, 5 – спермий.

Зрелое пыльцевое зерно окружено сложно устроенной оболочкой. Оболочка, часто называемая спородермой, состоит из слоев экзины и интины. Эк­зина, характе­ризуется необычайной стойкостью: она не растворяется в кислотах и щелочах, выдерживает температуру до 300°С и со­храняется в окаменевшем состоянии миллионы лет в геологических отложениях (рис. 34).

Опыление

Перенос пыльцевых зерен из тычинок на рыльца пестиков называется опылением. Опыление впервые появляется у голосеменных, однако наибольшее разнообразие механизмов опыления и его совершенство достигаются у цветковых.

Различают два типа опыления – самоопыление, или автогамию (от греческого «аутос» – сам), и перекрестное опыление, или ксеногамию (от греческого «ксенос» – чужой, «гамос» – брак).

1) Самоопыление — опыление, при котором пыльца с тычинок переносится на рыльце пестика того же самого цветка или с одного цветка на другой того же растения. Оно происходит только у растений с обоеполыми цветками. Самоопыление происходит у многих культурных растений: овес, просо, ячмень, многие сорта пшеницы, рис, горох, помидор и другие.

При самоопылении происходит стабилизация видовых признаков. Эта особенность используется в селекции для получения чистых линий. Однако самоопыление может привести и к вырождению вида в результате возникновения явления депрессии.

2) Перекрестное опыление – опыление при котором происходит перенос пыльцы между цветками разных особей (у 90% видов цветковых растений).

Обеспечивает обмен генами, поддерживает высо­кий уровень гетерозиготности популяций, определяет единство и целостность вида. Способствует деятельно­сти естественного отбора.

Специальные приспособления, предотвращающие самоопыление:

· двудомность (но при этом часть особей популяций (мужские особи) не дает семян).

· дихогамия (от греческого «дихе» – на две части), проявляется в разновременном созревании пыльцы и рылец в цветках одного и того же рас­тения.

· полная физиологическая самонесовместимость (подавление при самоопылении прорастания пыльцы на рыльце пестика той же особи).

· гетеростилия (наличие у некоторых видов несколько форм цветков, находящихся на разных особях, различающихся по длине столбиков и тычиночных нитей).

Перекрестное опыление подразделяют на два основных типа – абиотическое и биотическое опыление.

1) абиотическое происходит с по­мощью неживых факторов внешней среды.

- анемофилия, (от греческого «анемос» – ветер) опыление ветром, характерна для растений открытых пространств (рожь, кукуруза, хмель, тополь, береза, осина).

Биологические особенности ветроопыляемых растений:

• рыльца пестиков мохнатые, крупные для восприятия пыльцы всей поверхностью;
• пыльца мелкая, легкая, гладкая, образуется в огромных количествах;
• мелкие, невзрачные цветки (околоцветник может быть редуцирован);
• отсутствие запаха и нектара;
• многоцветковые соцветия;
• цветение до развертывания листьев.

- гидрофилия (у болотных и водных растений) – водой.

2) биотическое опыление осуществляется животными,

- эн­томофилия (от греческого «энтомон» – насеко­мое, «филео» – любить). Насекомые сы­грали выдающуюся роль в эволюции цветка.

Биологические особенности энтомофильных растений: