Репродуктивные процессы в цветке

В цветке последовательно протекают важнейшие процессы, обеспечивающие вначале бесполое размножение и образование очередного поколения гаметофитов, а затем и половое размножение, завершающееся образованием нового поколения спорофитов в виде зародышей, расположенных в семенах. Цветковые относятся к разноспоровым растениям. Они образуют два типа спор: микро- и мегаспоры.

Микроспорогенез

Микроспоры образуются в ходе микроспорогенеза в микроспорангиях, которыми являются гнезда пыльника. В результате ряда по­следовательных митотических делений клеток археспория, то есть образовательной ткани пыльника, возникают материнские клетки микроспор (микроспо­роциты), со­держащие 2n хромосом (рис. 35).Далее каждая мате­ринская клетка в результате мейо­тического деления образует тетраду гаплоидных микроспор (1n) (рис. 36).

Микрогаметогенез

В ходе превращения микроспоры в пыльцевое зерно происходит два митотических деления и под защитой оболоч­ки микроспоры возникают сначала две, далее три клетки – редуцированный муж­ской гаметофит (1n). Пыльцевое зерно в начале развития содержит две клетки: маленькую генеративную и более крупную, часто называемую веге­тативной.

Генера­тивная клетка делится однократно и из нее образуются две безжгутиковые муж­ские гаплоидные гаметы – спермии (1n). В таком состоянии пыльцевое зерно готово к половому размножению (рис. 35, 36).При попадании на рыльце пестика цветка вегетативная клетка пыльцевого зерна удлиняется, переносит спермии и в семязачатке завершается оплодотворение (рис. 35).

Рис. 35. Микроспора, мужской гаметофит (пыльцевое зерно) и его прорастание

А – микроспора; Б – пыльцевое зерно; В – формирование пыльцевой трубки; Г– часть пыльцевой трубки: 1 – экзина, 2 – интина, 3 – вегетативная клетка, дающая начало пыльцевой трубке, 4 – генеративная клетка, 5 – спермий.

Зрелое пыльцевое зерно окружено сложно устроенной оболочкой. Оболочка, часто называемая спородермой, состоит из слоев экзины и интины. Эк­зина, характе­ризуется необычайной стойкостью: она не растворяется в кислотах и щелочах, выдерживает температуру до 300°С и со­храняется в окаменевшем состоянии миллионы лет в геологических отложениях (рис. 34).

Опыление

Перенос пыльцевых зерен из тычинок на рыльца пестиков называется опылением. Опыление впервые появляется у голосеменных, однако наибольшее разнообразие механизмов опыления и его совершенство достигаются у цветковых.

Различают два типа опыления – самоопыление, или автогамию (от греческого «аутос» – сам), и перекрестное опыление, или ксеногамию (от греческого «ксенос» – чужой, «гамос» – брак).

1) Самоопыление — опыление, при котором пыльца с тычинок переносится на рыльце пестика того же самого цветка или с одного цветка на другой того же растения. Оно происходит только у растений с обоеполыми цветками. Самоопыление происходит у многих культурных растений: овес, просо, ячмень, многие сорта пшеницы, рис, горох, помидор и другие.

При самоопылении происходит стабилизация видовых признаков. Эта особенность используется в селекции для получения чистых линий. Однако самоопыление может привести и к вырождению вида в результате возникновения явления депрессии.

2) Перекрестное опыление – опыление при котором происходит перенос пыльцы между цветками разных особей (у 90% видов цветковых растений).

Обеспечивает обмен генами, поддерживает высо­кий уровень гетерозиготности популяций, определяет единство и целостность вида. Способствует деятельно­сти естественного отбора.

Специальные приспособления, предотвращающие самоопыление:

· двудомность (но при этом часть особей популяций (мужские особи) не дает семян).

· дихогамия (от греческого «дихе» – на две части), проявляется в разновременном созревании пыльцы и рылец в цветках одного и того же рас­тения.

· полная физиологическая самонесовместимость (подавление при самоопылении прорастания пыльцы на рыльце пестика той же особи).

· гетеростилия (наличие у некоторых видов несколько форм цветков, находящихся на разных особях, различающихся по длине столбиков и тычиночных нитей).

Перекрестное опыление подразделяют на два основных типа – абиотическое и биотическое опыление.

1) абиотическое происходит с по­мощью неживых факторов внешней среды.

- анемофилия, (от греческого «анемос» – ветер) опыление ветром, характерна для растений открытых пространств (рожь, кукуруза, хмель, тополь, береза, осина).

Биологические особенности ветроопыляемых растений:

• рыльца пестиков мохнатые, крупные для восприятия пыльцы всей поверхностью;
• пыльца мелкая, легкая, гладкая, образуется в огромных количествах;
• мелкие, невзрачные цветки (околоцветник может быть редуцирован);
• отсутствие запаха и нектара;
• многоцветковые соцветия;
• цветение до развертывания листьев.

- гидрофилия (у болотных и водных растений) – водой.

2) биотическое опыление осуществляется животными,

- эн­томофилия (от греческого «энтомон» – насеко­мое, «филео» – любить). Насекомые сы­грали выдающуюся роль в эволюции цветка.

Биологические особенности энтомофильных растений:

• пыльца крупная, тяжелая, шероховатая и липкая, образуется в меньших количествах, чем у ветроопыляемых;
• наличие запаха и нектара;
• многоцветковые соцветия;

Цветки привлекают насекомых запасом пищи: пы­льцой, нектаром. Для привлечения опылителей служат яркая окраска и характерный запах цвет­ков; некоторое значение имеет их форма. Конкретные механизмы перекрестного опыления, осуществляемого насекомыми, очень разнообразны и связаны как со строением цветка, так и с особенностями тела насекомого.

-орнитофилия (опыление птицами, например, колибри);

-терофилия (опыление летучими мышами и некоторыми неле­тающими млекопитающими).

Мегаспорогенез

Второй тип спор разноспоровых цветковых растений – мегаспоры образуются в процессе мегаспорогенеза, протекающего в семязачатке. Центральная часть семязачатка – нуцеллус, представляет собой мегаспорангий цветковых растений.

Семязачаток состоит из диплоидных клеток, поскольку он является частью растения-спорофита. Одна из клеток нуцеллуса является материнской клеткой мегаспор. Она редукционно делится и формирует тетраду линейно расположенных гаплоидных клеток. Обычно три из четырех клеток-мегаспор в семязачатке отмирают, жизнеспособная мегаспора развивается в женский гаметофит, или зародышевый мешок (рис. 36).

Мегагаметогенез

Формирование зародышевого мешка, получившее название мегагаметогенез, происходит путем трех последовательных делений ядра мегаспоры. В результате первого деления образуется клетка с 2-мя ядрами, которая сильно увеличивается в длину. Далее каждое из двух ядер делится еще дважды и возникает восьмиядерная клетка, имеющая по четыре ядра у каждого полюса. На этом деления завершаются.

В центр клетки от каждого их полюсов перетекает по одному гаплоидному ядру и они сливаются в диплоидное вторичное ядро. В результате цитокинеза остальные ядра (по три у каждого полюса) формируют дочерние гаплоидные клетки.

В итоге возникает семиклеточный зародышевый мешок. На микропилярном его конце обычно имеется гаплоидная яйцеклетка в окружении двух гаплоидных клеток-синергид. На халазальном конце расположены три гаплоидные клетки-антиподы.

Основной объем зародышевого мешка составляет центральная диплоидная клетка (рис. 36).

Рис. 36. Спорогенез и гаметогенез цветковых растений:

1 – микроспороцит; 2 – микроспоры. 3 – экзина; 4 – интина; 5 – вегетативная клетка; 6 – генеративная клетка; 7 – спермии; 8 – мегаспороцит; 9 – мегаспора; 10 – отмирающие мегаспоры; 11 – антиподы; 12 – слияние полярных ядер; 13 – яйцеклетка; 14 – синергиды

Оплодотворение

Условия оплодотворения:

· зрелая жизне­способная пыльца, попавшая на рыльце пестика,

· сформировавшийся зароды­шевый мешок в семязачатке.

Оплодотво­рению предшествует прорастание пыль­цевого зерна. В густой цитоплазме кончика пыльцевой трубки идут интенсивные физиологические процессы, вследствие ко­торых несколько размягчаются ткани ры­льца и столбика, в которые внедряется пыльцевая трубка. По мере роста пыль­цевой трубки в нее переходят ядро веге­тативной клетки и оба спермия (рис. 37). В огром­ном большинстве случаев пыльцевая трубка проникает в мегаспорангий (нуцеллус) через микропиле семязачатка, ре­же – иным образом. Проникнув в за­родышевый мешок, пыльцевая трубка разрывается (под действием разницы осмотического давления в ней и давления в нуцеллусе) и ее содержимое изливается в зародышевый мешок.

· Один из спермиев сливается с яйцеклеткой и образуется диплоидная зигота, дающая затем начало зародышу.

· Второй спермий сливается со вторичным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра, развивающегося затем в специальную питатель­ную ткань – эндосперм (от греческого «эндон» – внутри, «сперма» – семя) (рис. 37).

Весь этот процесс получил название двойного оплодотворения. Он впервые описан в 1898 г. выдающимся русским ученым С.Г. Навашиным. Прочие клетки зародышевого меш­ка (антиподы и синергиды) раз­рушаются при проникновении пыльцевой трубки. Однако при гибели яйцеклетки они могут выполнить ее функцию.

Биологиче­ский смысл двойного оплодотворения

В отличие от голосеменных, у которых эндо­сперм (1n) развивается независимо от про­цесса оплодотворения, у покрытосемен­ных 3n эндосперм образуется лишь в случае оплодотворения. С учетом гигантского числа семян этим до­стигается существенная экономия энерге­тических и пластических ресурсов.

У многих цветковых (около 10% ви­дов) в процессе эволюции половое раз­множение замещается различными фор­мами бесполого. Из них наиболее изве­стен апомиксис. Семена у апомиктичных растений образуются без оплодотворе­ния. Апомиксис исключает генетическое расщепление, поэтому апомиктические формы образуют клоны, в пределах ко­торых все особи имеют одинаковую гене­тическую и соматическую конституцию.

Рис. 37. Схема двойного оплодотворения у цветковых растений:
1 - кожура семени; 2 - зародыш; 3 - эндосперм; 4 - слияние спермия с центральной клеткой; 5 - слияние спермия с яйцеклеткой

Семя. Морфология семян

Семя – особая структура семенных растений (голосеменных и покрытосеменных), развивающаяся из семязачатка после процесса оплодотворения, реже без оплодотворения (апомиксис), обеспечивающая расселение потомства.

Основные структурные части зрелого семени: семенная кожура, зародыш и питательная (запасающая) ткань (рис. 38).

1) Семенная кожура в основном формируется главным образом за счет интегументов семязачатка. У большин­ства растений семенная кожура плотно окружает семя и служит основным за­щитным покровом, препятствующим его иссушению и преж­девременному насыще­нию влагой. Структурные особенности семенной кожуры связаны со способами распространения и прорастания семян. Они имеют большое значение для систе­матики. У семян, развивающихся во вскрывающихся плодах, в семенной ко­журе часто образуется защитный слой из склерифицированных клеток. Иногда на­ружный слой кожуры становится мя­систым и сочным,что при­влекает птиц и млекопитающих и способ­ствует распространению семян. На поверхности семени заметен рубчик – след, остающийся на месте прикрепления семязачатка (рис. 38).

2) Зародыш (состоящий из меристемы) обычно образуется из оплодотворенной яйцеклетки и представляет собой зачаточный спорофит. У большинства цветковых рас­тений ось зародыша состоит из зароды­шевых корешка и стебелька. У голосеменных и цветковых двудольных растений к верхней части стебелька прикрепляются семядоли – первые листья зародыша. Часть стебелька, располагающаяся ниже семядолей, называется гипокотилем, вы­ше – эпикотилем. Верхушка стебелька за­вершается почечкой (зачаток главного побега).

В семени растений корешок всегда направлен к следу микропиле. Из него образуется главный корень нового спорофита. У части семян гипокотиль и эпикотиль при про­растании способны удлиняться и выно­сить семядоли на поверхность (надземное прорастание семян). У двудольных семядолей обычно две, очень редко три или четыре, у однодольных только одна, у голосе­менных их чаще всего несколько (от 2 до 15).

Считается, что в процессе эволюции цветковых односемя­дольный зародыш произошел от двусемя­дольного. При надземном прорастании семядоли зеленеют и способны к фото­синтезу, а при подземном – служат хранилищем питательных веществ или выполняют функцию гаусто­рии (структуры, поглощающей питательные вещества).

Рис. 38. Строение семени фасоли

Зрелые семена различаются по форме, величине, структуре поверхности, окра­ске и по внутреннему строению. Семена часто снабжены разного рода придатками (присемянниками), выростами (например, крыловидными), иногда пучками воло­сков.

Сравнение семени и споры

В отличие от спо­ры, обеспечивающей расселение споровых растений, семя обладает ря­дом преимуществ, возникших в результа­те прогрессивной эволюции.

Семя - это многоклеточ­ная структура, состоящая из зародыша, запасаю­щей ткани и защитного по­крова. У споры все вещества, необходимые для разви­тия будущего гаметофита, со­держатся в единственной микроскопической клетке.

Многие семена имеют период покоя, в течение которого они не способны к активной жизнеде­ятельности. Спора прорастает при поступлении в клетку влаги.

Семена как единицы расселения расте­ний во всех отношениях значительно бо­лее надежны и универсальны, чем споры.