Какие процессы происходят на постсинаптической мембране возбуждающего и тормозного синапсов?

Основными структурными элементами синапса являются пре- и постсинаптические мембраны: первая образована оболочкой одного нервного окончания (с которого передается возбуждение), вторая – оболочкой другого нервного окончания или тела нейрона (на кото­рые поступает возбуждение). Между мембранами находится синап­тическая щель. Передача возбуждения в синапсе возможна лишь с помощью специального химического посредника – медиатора (например, ацетилхолин, норадреналин). Синапсы с подобной пере­дачей возбуждения были названы, соответственно, «химическими». Они преобладают в мозговой ткани человека и высокоорганизован­ных животных.

Медиатор, образующийся в нейроне, накапливается в специальных крохотных синаптических пузырьках нервного окончания – везику­лах. Отсюда через небольшие поры мембраны он может проникать в синаптическую щель.

Пусковым моментом для выделения кванта (порции) медиатора слу­жит приход нервного импульса к нервному окончанию. В считанные доли секунды выделенный медиатор пересекает пространство синаптической щели и вступает в контакт с белками-рецепторами постси­наптической мембраны. В месте контакта происходит локальная де­поляризация постсинаптической мембраны, ведущая к возникнове­нию возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). По своей амплитуде данный потенциал составляет всего 10 милливольт, но в последующем может перерасти в потенциал действия. В даль­нейшем медиатор разрушается специфическим ферментом синапса.

Так «работают» возбуждающие синапсы. Но по общепринятой функ­циональной классификации они могут быть и тормозными. Послед­ние имеют некоторые структурные особенности: более толстую и плотную постсинаптическую мембрану, пресинаптическая мембрана содержит меньше пузырьков медиатора, синаптическая щель несколько уже, основным медиатором служат глицин и гамма-амино­масляная кислота (ГАМК).

Основная функциональная особенность тормозных синапсов заклю­чается в процессах, развивающихся на постсинаптической мембране под действием тормозного медиатора. Действуя, как химический раз­дражитель, на постсинаптическую мембрану, этот специфический медиатор увеличивает проницаемость мембраны не для ионов натрия (как в возбуждающем синапсе), а для ионов калия и хлора. Посколь­ку ионов калия больше в клетке, а ионов хлора – в межклеточном пространстве, - они начнут двигаться в противоположных направле­ниях: калий – наружу, хлор – внутрь. В результате мембранный по­тенциал не только не исчезает (деполяризация), а, наоборот, - суще­ственно увеличивается, т.е. происходит гиперполяризация постси­наптической мембраны. При этом возникает тормозной постсинап­тический потенциал (ТПСП). Его положительная амплитуда состав­ляет всего 5 милливольт. Но пока он существует (всего несколько миллисекунд), на данном конкретном участке постсинаптической мембраны возбуждение невозможно, т.к. деполяризовать (а это необ­ходимо для возникновения возбуждения) гиперполяризованную мем­брану обычный импульс не может. В этом и заключается механизм действия тормозного синапса.

Нервные центры и их свойства

В сложных многоклеточных организмах человека и животных отдельная нервная клетка не в состоянии регулировать какие-либо функции. Все основные формы деятельности ЦНС обеспечиваются группами нервных клеток, названных «нервным центром». Нервный центр – это совокупность нейронов мозга, необходимая для осуществления определенной функции.

Все нервные центры объединены общими для них свойствами. Эти свойства в значительной степени определяются работой синапсов между нейронами в нервных центрах. К основным свойствам нерв­ных центров относят: односторонняя проводимость, задержка про­ведения возбуждения, суммация, иррадиация, трансформация, пос­ледействие, инертностьь, тонус, утомляемость, пластичность.

Односторонняя проводимость

В нервных центрах мозга возбуждение распространяется только в од­ном направлении - от афферентного к эфферентному нейрону. Обу­словлено это односторонним проведением возбуждения через си­напс.

Задержка проведения возбуждения

Скорость проведения возбуждения через нервные центры существен­но замедляется. Причина заключается в особенностях синаптической передачи возбуждения с одного нейрона на другой. При этом в си­напсе происходят следующие процессы, требующие определенных затрат времени:

1). выделение медиатора нервным окончанием синапса в ответ на пришедший к нему импульс возбуждения;

2). диффузия медиатора через синаптическую щель;

3). возникновение под влиянием медиатора возбуждающего постсинаптического потенциала.

Такое снижение скорости проведения возбуждения в нервных центрах было названо центральной задержкой. Чем больше синапсов на пути возбуждения, тем значительнее задержка. Для проведения возбуждения через один синапс требуется 1,5-2 миллисекунды.

Суммация возбуждения

Это свойство нервных центров было открыто в 1863 году И. М. Сече­новым. Различают два вида суммации возбуждения в нервных цен­трах: временную (последовательную) и пространственную.

Под вре­менной суммацией понимают возникновение или усилением рефлек­са при действии слабых и частых раздражений, каждое из которых в отдельности, соответственно, или не вызывает ответной реакции или ответ на него очень слабый. Так, если на - лапку лягушки нанести одиночное подпороговое раздражение - животное спокойно, а если целую серию таких частых раздражений - лягушка отдергивает лап­ку.

Пространственная суммация наблюдается в случае одновремен­ного поступления нервных импульсов в один и тот же нейрон по разным афферентным путям, т.е. при одновременном раздражении нескольких рецепторов одного и того же «рецептивного поля». Под рецептивным полем (рефлексогенной зоной) подразумевают участок тела, при раздражении рецепторов которого проявляется определен­ный рефлекторный акт.

Механизм суммации заключается в том, что в ответ на одиночную афферентную волну (слабый раздражитель), идущую от рецепторов к нейронам мозга, или при раздражении одного рецептора конкретного рецептивного поля, - в пресинаптической части синапса выделяется недостаточно медиатора для возникновения на постсинаптической мембране возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Чтобы величина ВПСП достигла «критического уровня» (10 милли­вольт) и возник потенциал действия, - требуется суммация на мем­бране клетки многих подпороговых ВПСП.

Иррадиация возбуждения

При действии сильных и продолжительных раздражений наблюдается общее возбуждение ЦНС. Такое, распространяющееся «широкой волной», возбуждение было названо иррадиацией. Иррадиация возможна, благодаря огромному числу коллатералей (дополнительных обходных путей), имеющимся между отдельными нейронами мозга.