Главная Случайная страница


Категории:

ДомЗдоровьеЗоологияИнформатикаИскусствоИскусствоКомпьютерыКулинарияМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОбразованиеПедагогикаПитомцыПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРазноеРелигияСоциологияСпортСтатистикаТранспортФизикаФилософияФинансыХимияХоббиЭкологияЭкономикаЭлектроника






ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Раздражимость и возбудимость живых систем

Животное электричество». Опыты Гальвани и Матеучи

Мембранный потенциал покоя. Метод регистрации, механизмы происхождения и поддержания

Потенциал действия. Электрографические, электрохимические и функциональные проявления

Электрографические проявления ПД

Электрохимические проявления ПД

Функциональные проявления ПД

Законы раздражения

Закон «все или ничего».

Электротонические явления (полярный закон)

Аккомодация

Хронаксия

Парабиоз. Оптимум и пессимум раздражения

НЕРВНОЕ ВОЛОКНО

Понятие и классификация нервных волокон

Свойства нервных волокон

Механизмы проведения возбуждения

СИНАПС

Классификация синапсов

Этапы и механизмы синаптической передачи в химических синапсах

Свойства синапсов

СЕНСОРНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ

Виды и свойства рецепторов

Кодирование свойств раздражителей в рецепторах

Понятие о рецептивном поле и рефлексогенных зонах

ЖЕЛЕЗА

Виды желез

Секреторный цикл

МЫШЦА

Виды и основные функции мышц

Скелетные мышцы

Иннервация скелетных мышц

Классификация двигательных единиц

Строение скелетной мышцы.

Механизм сокращения мышечного волокна.

Механика мышцы. Физические свойства и режимы мышечных сокращений

Энергетика мышцы. Системы восстановления АТФ, коэффициент полезного действия и тепловой выход мышцы

Гладкие мышцы.

Расположение и строение гладких мышц.

Функциональные особенности гладких мышц

Кардиомиоциты позвоночных

ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

Структура мембраны возбудимых клеток

Решающую роль в функционировании возбудимых клеток играет плазматическая мембрана. Это эластичная структура толщиной от 7 до 11 нм. Согласно жидкостно-мозаичной модели Сингера-Николсона матрикс мембраны образуют липиды (гликолипиды, холестерол и фосфолипиды). Липиды имеют гидрофильную головку и гидрофобный хвост, поэтому в жидкой среде они располагаются в два ряда. Двухслойная пленка липидов непроницаема для большинства веществ. Главными функциональными элементами мембраны являются белки (25-75% по массе). Они пронизывают мембрану или закреплены в одном слое. Молекулы белка образуют:

- белки-каналы или белки-переносчики (осуществляют избирательную диффузию веществ через мембрану);

- белки-насосы (осуществляют активный транспорт веществ через мембрану);

- структурные белки (обеспечивают соединение клеток в ткани и органы);

- ферменты (облегчают или замедляют биохимические реакции);

- рецепторы («узнают» то или иное биологически активное вещество).

 

Различия состава внутриклеточной и интерстициальной жидкостей и механизмы их поддержания.

Сложное строение мембраны обусловливает различия состава внутриклеточной и интерстициальной жидкостей.

Такие различия обусловлены особым свойством мембраны – ее избирательной проницаемостью, т.е. способностью пропускать одни вещества, и не пропускать другие.

Перенос веществ через мембрану может происходить пассивно и активно. Пассивный транспорт (1-3) происходит без дополнительных затрат энергии за счет фильтрации, диффузии, осмоса. Активный транспорт (4-5) осуществляется с обязательной затратой дополнительной (помимо физической) энергии. Это может быть энергия расщепления (окислительного фосфорилирования) аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) (4) или энергии переноса других веществ (5). Активным способом осуществляется перенос веществ через мембрану против градиентов, т.е. против исходных сил, вызывающих движение частиц вещества. Различают концентрационный градиент, направленный из области низкой концентрации в область высокой и электрический градиент - движение заряженных частиц в противоположно заряженную область.

Белки, холестерин и другие крупные молекулы транспортируются в клетку и из нее путем эндо- и экзоцитоза.

Наиболее важный процесс активного транспорта связан с работой Na/K-насоса, непрерывно откачивающего Na+ из клетки в обмен на K+ с использованием энергии расщепления АТФ. На внутренней стороне мембраны 3 иона Na+ соединяется с молекулой белка-переносчика. Образовавшийся комплекс конформируется и ионы Na+ оказываются на наружной стороне мембраны. Комплекс распадается, а освободившийся переносчик соединяется с 2 ионами K+ и транспортирует их внутрь клетки. Ионы K+ освобождаются в цитоплазму, и цикл повторяется (до 200 раз в секунду). Таким образом, соотношение числа переносимых за один цикл работы фермента ионов Na+ и K+, и, соответственно, электрических зарядов, равно 3/2. Следовательно, ионный насос не только изменяет концентрацию, но и является электрогенным – создает поток положительных зарядов из клетки.

Электрографические проявления ПД

 

Начиная от изолинии (1-2 по рис. 7), в ПД выделяют предспайк(2-3), восходящую(3-5) и нисходящую(5-7) части спайка (3-7), причем соответствующая положительным значениям МП часть называется овершут (4-6), а вершина пика – точка инверсии (смены) заряда (5). Далее следуютотрицательный(7-8)и положительный(8-9)следовые потенциалы.

 

Функциональные проявления ПД

 

Во время протекания ПД состояние клеточной мембраны изменяется (изменяются МП, состояние ионных каналов, концентрации ионов),а клеточная мембрана, в свою очередь, обусловливает возбудимость клетки. Поэтому функциональные проявления ПД связаны с изменением возбудимости клеточной мембраны (рис. 9).

Периоду статической поляризации соответствует исходная (фоновая) возбудимость (А).

В период начальной деполяризации на очень короткое время возбудимость незначительно повышается по сравнению с исходной - фаза экзальтации (Б).

Во время развития полной деполяризации и инверсии заряда клетка не способна реагировать даже на сверхпороговые раздражители – абсолютная рефрактерность (В).

В процессе быстрой реполяризации происходит частичное восстановление возбудимости и структура приобретает способность реагировать на действие сильных (сверхпороговых) раздражителей – относительная рефрактерность (Г).

С началом медленной реполяриации наступает супернормальная, т.е. повышенная по сравнению с исходной возбудимость (Д).

Следовая гиперполяризация уменьшает возбудимость – фаза субнормальной возбудимости(Е).

Законы раздражения

Закон «все или ничего»

 

Важным свойством электрических сигналов является то, что они фактически идентичны во всех нервных клетках организма независимо от того, запускают ли они движение, передают ли информацию о цветах, формах или болезненных стимулах, или соединяют различные области мозга. Вторым важным свойством сигналов является то, что они настолько одинаковы у разных животных, что даже умудренный опытом исследователь не способен точно отличить запись потенциала действия от нервного волокна кита, мыши, обезьяны или профессора. В этом смысле потенциалы действия могут считаться стереотипными единицами. Хотя, утверждение, что все потенциалы действия одинаковы, равносильно утверждению, что все дубы одинаковы. Таким образом, форма и длительность потенциала действия имеют постоянную величину, т.к. он возникает по ионному механизму. При этом изменения сигналов различного характера кодируются лишь изменениями частоты ПД или количеством ПД, но не формой самого ПД. Закон «все или ничего» можно сформулировать следующим образом: ПД либо не возникает вообще (при подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение носит локальный характер и не распространяется за пределы зоны воздействия), либо имеет постоянные характеристики (при пороговых и надпороговых раздражениях).

Аккомодация

 

В условиях, когда деполяризующий ток дается не прямоугольным толчком, а усиливается постепенно, ПД может вообще не возникнуть, т.к. при постепенном наращивании силы тока вслед за уменьшением МП КУД смещается в позитивную сторону и МП его «не догоняет» (рис. 11). Отсюда возникает закон крутизны раздражения: для возникновения возбуждения деполяризующий ток должен нарастать достаточно круто.

Увеличение КУД при длительной деполяризации называют аккомодацией. Она объясняется частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых.

Хронаксия

 

Эффективность раздражающего (порогового) тока зависит не только от его величины, но и от времени действия. Ток ниже некоторой минимальной силы не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал. И наоборот, даже при очень большое силе тока он может не вызвать возбуждения, если действует крайне непродолжительное время. Следовательно, более краткие толчки тока имеют тем более высокий порог, чем они короче. Это закон силы-длительности порогового раздражения,который графически отображается в виде гиперболы (рис. 12). У разных объектов и в разных функциональных состояниях форма и положение гиперболы различны, что имеет большое значение в физиологических и клинических исследованиях. Для описания гипербол силы-длительности используют понятия: реобаза, полезное время и хронаксия. Минимальная сила тока, вызывающая возбуждение, называется реабазой (Р), а наименьшее время, в течение которого действует раздражитель, равный одной реабазе – полезным временем (ПВ). Помимо реобазы, важным параметром кривой силы-длительности является хронаксия (Х) – минимальная длительность раздражающего тока в две реабазы (т.е. удвоенной пороговой силы).

 

НЕРВНОЕ ВОЛОКНО

Свойства нервных волокон

 

Все нервные волокна характеризуются общими, присущими другим возбудимым тканям, свойствами – порогом возбуждения, лабильностью, циклическими изменениями возбудимости, подчиняются закону «сила-длительность», способны к аккомодации. Вместе с тем, нервным волокнам присущ ряд специфических особенностей:

1. Возбуждение может распространяться в обе стороны от места нанесения раздражения. В естественных условиях возбуждение всегда распространяется ортодромно – от тела нервной клетки, что обусловлено свойствами синапсов. В эксперименте (при искусственной стимуляции участка нервного волокна) возбуждение может направиться антидромно – в направлении, противоположном естественному.

2. Скорость проведения возбуждения прямо пропорциональна диаметру нервного волокна.

3. Нервные волокна практически неутомляемы.

4. Из всех возбудимых образований нервные волокна обладают самой высокой функциональной лабильностью. Лабильность - это максимальное количество ПД, которое структура может генерировать в единицу времени без трансформации формы ответа. Нервное волокно способно воспроизвести до 1000 импульсов в секунду.

СИНАПС

В пределах одной клетки возбуждение передается по ее мембране в виде ПД. Но плазматические мембраны большинства прилежащих друг к другу клеток не сливаются и их внутренние пространства напрямую между собой не сообщаются, следовательно ПД не может преодолеть этот разрыв автоматически. Для межклеточной передачи необходимы специальные механизмы. Специализированным структурно-функциональным образованием, обеспечивающим контакт между возбудимыми клетками в виде передачи возбуждения с сохранением его информационной значимости, является синапс. Термин "синапс" введен Ч. Шеррингтоном и означает "сведение", "соединение", "застежка".

Классификация синапсов

1. По морфологическому принципу.

1) аксо-аксональные;

2) аксодендрические;

3) аксосоматические;

4) дендродендрические;

5) нервно-мышечные (между аксоном мотонейрона и исчерченным мышечным волокном);

6) аксоэпителиальные (между секреторным нервным волокном и секреторной клеткой);

7) рецепторнонейрональные.

2. По способу передачи возбуждения различают электрические и химические синапсы.

Электрические синапсы в ЦНС млекопитающих редки (синапсы сетчатки глаза и некоторые другие); они имеют строение щелевых соединений, в которых мембраны синаптически связанных между собой клеток (пре- и постсинаптическая) разделены промежутком шириной 2 нм, пронизанным коннексонами. Последние представляют собой трубочки, образованные белковыми молекулами и служащие водными каналами, через которые мелкие молекулы и ионы могут транспортироваться из одной клетки в другую. Таким образом, электрическое возбуждение, распространяющееся по мембране одной клетки, достигает области щелевого соединения и пассивно протекает к другой клетке.

Химические синапсы– наиболее распространенный тип у млекопитающих (рис. 15). Пресинаптическое окончаниенейрона на подходе к эффекторной клетке теряет миелиновую оболочку и на конце образует небольшое утолщение - синаптическую бляшку, которая содержит синаптические пузырьки (1) с медиатором – веществом, обеспечивающим передачу возбуждения последовательно с пресинаптической мембраны (2) через синаптическую щель (3) на постсинаптическую мембрану (4). В синаптической бляшке также расположены митохондрии(5) и элементы эндоплазматической сети (6), играющие важную роль в процессе синаптической передачи. По сравнению с электрическими синапсами они отличаются меньшей скоростью передачи сигнала, меньшей лабильностью, низкой надежностью и отсутствием возможности двусторонней передачи возбуждения, однако они более управляемы, т.к. обладают свойством специфичности.

Особой разновидностью химических синапсов являютсяэфферентные (эффекторные) окончания.Онипередают сигналы от нервной системы на исполнительные органы (мышцы, железы) и в зависимости от природы иннервируемого органа подразделяются на двигательныеи секреторные. Двигательные окончания имеются в поперечнополосатых и гладких мышцах, секреторные – в железах. По строению и функциям принципиально не отличаются от химических синапсов.

Рассмотрим это на примере нервно-мышечного окончания (моторной бляшки). Двигательное окончание аксона мотонейрона на волокнах скелетной мышцы состоит из концевого ветвления аксона, образующего пресинаптическую часть, специализированного участка на мышечном волокне, соответствующего постсинаптической части, и разделяющей их синаптической щели. Медиатором в таких синапсах является ацетилхолин.

3. Нейрохимическая классификация (по виду медиатора) выделяет адренергические (адреналин, норадреналин), холинергические (ацетилхолин), ГАМК-эргические (ГАМК), глицинергические и т.д.

4. По конечному физиологическому эффекту.

1) возбуждающие– в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал;

2) тормозные, где возможно два процесса

а)постсинаптическое торможение, когда в пресинаптических окончаниях выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий в ней вызывающий таким образом снижение возбудимости;

б) пресинаптическое торможениевозникаетза счет аксо-аксональных тормозящих синапсов, которые гиперполяризуют пресинаптическую мембрану и тем самым уменьшают ее возбудимость, а значит, и количество выделившегося медиатора.

Свойства синапсов

1. Пластичность. Проявляется

1) в неравномерности созревания синапсов (сначала в наиболее функционально значимых отделах НС);

2) зависимости числа синапсов (до 10 000 на 1 нейроне) от индивидуальных особенностей организма (хода развития, обучения);

3) зависимости числа синапсов от функционального состояния (резко уменьшается в период функционального покоя, например при зимней спячке, бездействии).

2. Одностороннее проведение возбуждения – обусловлено особенностями строения.

3. Низкая лабильность (обусловлена наличием периода абсолютной рефрактерности) и высокая утомляемость (истощение запасов медиатора), в связи с чем синапсы способны трансформировать возбуждение.

4. Высокая чувствительность к некоторым химическим веществам обусловлена специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны.

5. Синаптическая задержка, т.е. время между приходом импульса в пресинаптическое окончание и началом возбуждение на постсинаптической мембране (0,5-3 мс).

6. Суммация возбуждения определяется переходом серии местных (подпороговых) возбуждений в распространяющееся (сверхпороговое). Различают временную и пространственную суммацию. При увеличении частоты афферентных сигналов в единицу времени амплитуда ПСП нарастает до критического уровня из-за повышения эффективности синаптического проведения, что вызывает возбуждение постсинаптической мембраны в ответ на слабые, но частые раздражения. Это временная суммация. Пространственная суммация –возникает в случае, когда на одном нейроне контактируют несколько синапсов, по которым приходят импульсы, не способные вызвать возбуждение по отдельности, но при условии одновременного прихода формирующие ПД.

 

СЕНСОРНЫЕ РЕЦЕПТОРЫ

Виды и свойства рецепторов

Рецептор- периферическая специализиро­ванная часть анализатора, посредством которой воздействие раздражителей внешнего мира и внутренней среды организма трансформируется в процесс нервного возбуждения. Анализатором (по И.П.Павлову, или сенсорной системой) называют часть нервной системы, состоящую из воспринимающих элементов - рецепторов, получающих стимулы из внешней или внутренней среды, нервных путей, передающих информацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые перерабатывают эту информацию.

Впрактическом отношении наиболее важное значение имеет психофизиологическая классификация рецепторов по характеру ощущений, возникающих при их раздражении. Согласно этой классификации, у человека различают: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, осязательные рецепторы, баро-, термо-, проприо-, вестибулорецепторы (рецепторы положения тела и его частей в пространстве) и рецепторы боли (ноцицепторы). При этом большинство рецепторов специализированы на одном виде раздражителя (на одной модальности), но есть и полимодальные. Например, ноцицепторы формируют болевое ощущение при любом механическом, химическом или температурном повреждающем воздействии.

Существуют рецепторы внешние (экстерорецепторы) и внутренние (интерорецепторы).

Экстерорецепторы- рецепторы, воспринимающие раздражение из окружающей среды. К экстерорецепторам относятся: слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые, осязательные.

Интерорецепторы- рецепторы, воспринимающие раздражения из внутренней среды организма. К интерорецепторам относятся: вестибулорецепторы, проприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата), атакже висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов и расположенные в стенках сосудов, внутренних органах, мышцах, суставах, костях скелета и пр.).

По характеру контакта со средой рецепторы делятся на: дистантные рецепторы- рецепторы, получающие информацию на расстоянии от источника раздражения (зрительные, слуховые) и контактные рецепто­ры- рецепторы, возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (обонятельные, вкусовые, тактильные).

В зависимости от природы раздражителя, на который они оптимально настроены, рецепторы могут быть разделены на:

механорецепторы- рецепторы, воспринимающие механические раздражения. К ним относятся тактильные рецепторы кожи и слизистых оболочек;

барорецепторы- рецепторы, расположенные в стенках кровеносных сосудов и реагирующие на изменение кровяного давления;

фонорецепторы- рецепторы, воспринимающие звуковые раздражения;

ноцицептивные рецепторы- болевые рецепторы;

отолитовые рецепторы- рецепторы обеспечивающие восприятие гравитации и изменения положения тела в пространстве;

хеморецепторы- рецепторы, реагирующие на воздействие каких-либо химических веществ;

осморецепторы- рецепторы, воспринимающие изменения осмотического давления;

терморецепторы- рецепторы, воспринимающие изменения температуры как внутри организма, так и окружающей его среды;

фоторецепторы- рецепторы, расположенные в сетчатке глаза и воспринимающие световые раздражители;

проприорецепторы- рецепторы, расположенные в скелетных мышцах и сухожилиях и сигнализирующие о тонусе мышц.

По механизму формирования рецепторного сигнала все рецепторы делятся также на первично- и вторично-чувствующие.

Процесс преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал включает в себя три основные этапа:

а) взаимодействие стимула, то есть молекулы пахучего или вкусового вещества (обоняние, вкус), кванта света (зрение) или механической силы (слух, осязание) с рецепторной белковой молекулой, которая находится в составе клеточной мембраны рецепторной клетки;

б) внутриклеточные процессы усиления и передачи сенсорного стимула в пределах рецепторной клетки;

в) открывание находящихся в мембране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ионный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).

В первично-чувствующих рецепторах этот потенциал действует на наиболее чувствительные участки мембраны, способные генерировать потенциалы действия - электрические нервные импульсы.

Во вторично-чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор, воздействуя на постсинаптическую мембрану первого нейрона, изменяет ее поляризацию (генерируется постсинаптический потенциал). Постсинаптический потенциал первого нейрона сенсорной системы называют генераторным потенциалом. В первично-чувствующих рецепторах рецепторный и генераторный потенциалы - одно и то же.

ЖЕЛЕЗА

Виды желез

 

Железа представляет собой орган, паренхима которого сформирована из высокодифференцированных железистых клеток (гландулоцитов), основная функция которых – секреция.

Секреция– процесс образования в клетке и последующего выделения специфического продукта (секрета).

Функции секреции:

· образование и выделение пищеварительных соков, молока, слезной жидкости, пота;

· образование и выделение гормонов;

· образование и выделение биологически активных веществ нервными клетками (нейросекреция).

В зависимости от типа секреции, железы подраз­деляются на экзокринные, эндокринные и смешанные.

Экзокринная железасостоит из секреторного отдела – экзокриноцитов, вырабатывающих различные секреты, и протоков выводящих эти секреты (например, потовые, сальные железы, железы кишечника и воздухоносных путей).

Эндокрин­ная железане имеет выводных протоков и выделяют синтези­руемые ими продукты (гормоны) через базальный полюс непосредственно в межклеточные простран­ства, откуда они поступают в кровь и лимфу. Имеют различное строение и уровень организации – от одноклеточных (элементы APUD-системы) до сравнительно крупных органных образований (щитовидная железа).

Смешанные железысостоят из экзо- и эндокринных отделов, присутствующих в одном органе, например поджелудочная железа.

Секреторный цикл

Секреторный циклсложный процесс синтеза и выделения секретируемого продукта. В нем выделяют несколько фаз. В первую фазу в клетку поступают необходимые для синтеза вещества. В базальных частях клеток хорошо видны много­численные пузырьки. Во вторую фазу проис­ходит синтез веществ, которые с помощью транспортных пузырь­ков перемещаются к комплексу Гольджи и сливаются с ним. В третью фазу секрет выделяется из клетки.

В эндокринных клетках секрет выделяется путем диффузии в кровеносные капилляры, которые, как правило, создают вокруг железы густую сеть. Кроме того, возможны еще три способа выделения секрета. Мерокриновый, при котором секреторные продукты выделяются путем экзоцитоза. Этот процесс наблюдается в белко­вых железах – в пищеварительных и дыхательных путях, а также в некоторых эндокринных железах. В этом случае структура клеток не нарушается. Апокриновый тип (лактоциты, клетки потовых желез) сопровождается разрушением апи­кальной части клетки (макроапокриновый тип) либо верхушек микроворсинок (микроапокриновый тип). При голокриновом типе секреции гландулоциты полностью разрушаются и их протоплазма входит в состав секрета (например, клетки сальных желез).

МЫШЦА

Виды и основные функции мышц

 

Мышцы у всех высших животных являются важнейшими исполнительными (рабочими) органами – эффекторами.

Все виды произвольных движений – ходьба, бег, плавание, речь, письмо, мимика, а также движения глазных яблок и слуховых косточек, дыхание и глотание основаны на способности скелетных мышц быстро сокращаться, приводя в движение соединенные с ними кости или другие структуры (глазное яблоко, кожу).

Все виды непроизвольных движений – сокращения сердца, перистальтика желудка и кишечника, изменение тонуса кровеносных сосудов, сохранение пластического тонуса мочевого пузыря обусловлены сокращением, соответственно, сердечной и гладких мышц, а также мышц нейрального происхождения – суживающих и расширяющих зрачок.

Скелетные мышцы

Иннервация скелетных мышц

 

Иннервация скелетных мышц осуществляется α-мотонейронами спинного мозга или передних отделов мозгового ствола. Аксон мотонейрона проходит в составе периферических нервов до мышцы, внутри которой разветвляется на множество концевых веточек. Каждая концевая веточка контактирует на одном мышечном волокне, образуя нервно-мышечный холинергический синапс. Результатом выброса его медиатора (ацетилхолина) является возникновение электрического потенциала концевой пластинки, способного перерастать в ПД мышечного волокна.

Комплекс, включающий один мотонейрон и иннервируемые ими мышечные волокна, сокращающиеся одновременно, называют двигательной единицей(ДЕ). У человека двигательные единицы включают от 13-20 волокон (в мышцах кисти, глаза) до 1500-2500 волокон (икроножные мышцы, мышцы спины). В свою очередь, несколько мотонейронов, иннервирующих одну и ту же мышцу, образуют мотонейронный пул. В его состав могут входить мотонейроны нескольких соседних сегметов. В связи с тем, что возбудимость мотонейронов одного пула неодинакова, при слабых раздражениях возбуждается только часть из них. Это влечет за собой сокращение лишь части мышечных волокон (неполное сокращение мышцы). С усилением раздражения в реакцию вовлекаются все большее количество двигательных единиц и в итоге все мышечные волокна мышцы сокращаются (максимальное сокращение).

 

Строение скелетной мышцы

 

Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, которые расположены пучками в общем соединительнотканном футляре и крепятся к сухожилиям, связанным со скелетом (рис. 16 и 18). Каждое мышечное волокно – это тонкое (от 10 до 100 мкм) вытянутое в длину (от 5 до 400мм) многоядерное образование – симпласт.

Мембраны мышечного волокна сходна с нервной, но она дает регулярные Т-образные впячивания. Внутри мышечного волокна параллельно мембране располагается разветвленная, но замкнутая система трубочек – саркоплазматический ретикулум – внутриклеточное депо Ca2+. Т-система и прилегающий к ней СР – аппарат передачи возбуждения с мембраны мышечного волокна на сократительные структуры - миофибриллы. В саркоплазме мышечного волокна можно увидеть поперечные чередующиеся светлые и темные участки – соответственно, J- (изотропные) и А-(анизотропные) диски. В соседних миофибриллах одноименные диски расположены на одном уровне, что придает волокну поперечную исчерченность. Комплекс из одного темного и двух прилежащих к нему половин светлых дисков, ограниченных поперечными Z-пластинками, называют саркомером.

Каждая миофибрилла состоит их множества параллельно лежащих толстых (миозиновых) и тонких (актиновых) белковых нитей – миофиламентов. По сечению волокна толстые и тонкие нити располагаются высокоорганизованно в узлах гексагональной решетки. Каждая толстая нить окружена шестью тонкими, каждая из тонких нитей частично входит в окружение трех соседних толстых. Миозиновые нити имеют отходящие от них поперечные выступы с головками, состоящими примерно из 150 молекул миозина. Актиновая нить состоит из двух закрученных одна вокруг другой цепочек (подобно скрученным ниткам бус) молекул актина. На нитях актина расположены молекулы тропонина, а в желобках между двумя нитями актина лежат нити тропомиозина.

Режимы мышечных сокращений

Различают изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения мышц.

При изотоническом сокращении мышцы происходит изменение ее длины, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не перемещает груз. В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращений являются сокращения мышц языка.

При изометрическомсокращении длина мышечных волокон остается постоянной, меняется напряжение мышцы. Такое сокращение мышцы можно получить при попытке поднять непосильный груз.

В целом организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническим или изометрическим, они всегда имеют смешанный характер, т. е. происходит изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим если преобладает укорочение.

 

 

Одиночное мышечное сокращение

При непосредственном раздражении мышцы (прямое раздражение) или опосредовано через иннервирующий ее двигательный нерв (непрямое раздражение) одиночным стимулом возникает одиночное мышечное сокращение, в котором выделяют три фазы:

• латентный период - время от начала действия раздражителя до начала ответной реакции;

• фаза сокращения (фаза укорочения);

• фаза расслабления.

Возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами ПД. Амплитуда одиночного сокращения мышцы зависит от количества сократившихся миофибрилл, порог чувствительности которых различен. Так, пороговое раздражение вызывает сокращение лишь наиболее возбудимых мышечных волокон, амплитуда такого сокращения минимальна. При увеличении силы раздражающего тока в процесс возбуждения последовательно вовлекаются и менее возбудимые группы мышечных волокон, амплитуда сокращений суммируется и растет до тех пор, пока в мышце не останется волокон, не охваченных процессом возбуждения. В этом случае регистрируется максимальная амплитуда сокращения, которая при дальнейшем наращивании силы раздражения не увеличивается.

В естественных условиях к скелетной мышце из ЦНС поступают не одиночные импульсы, а серия импульсов, следующих друг за другом с определенными интервалами (менее 0, 11 с), на которую мышца отвечает длительным сокращением. Такое длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение получило название тетанического сокращения или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.

Если каждый последующий импульс возбуждения поступает к мышце в тот период, когда она находится в фазе укорочения, то возникает гладкий тетанус, а если в фазу расслабления - зубчатый тетанус.

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного мышечного сокращения. Н.Е.Введенский объяснил это явление с точки зрения состояния возбудимости мышцы, введя понятие об оптимуме и пессимуме частоты раздражения.

Системы восстановления АТФ

Восстановление АТФ осуществляется сразу же после ее расщепления до АДФ. Этот процесс осуществляется при участии 3 энергетических систем.

1) фосфогенная система, где используется энергия креатинфосфата (система АТФ-КрФ). Эта система обладает наибольшей скоростью действия, мощностью, но незначительной емкостью, поэтому используется в самом начале работы или при работе максимальной мощности (но не более 5 с). Это анаэробный процесс, т.е. он протекает без участия кислорода.

2)система окислительного фосфорилирования разворачивается по мере удлинения времени работы (через 2-3 мин). Если интенсивность работы мышц не максимальна, то их потребности в кислороде удовлетворяются полностью. Поэтому работа может выполняться на протяжении многих часов. Необходимая для ресинтеза АТФ энергия поступает в результате окисления жиров и углеводов, причем чем больше интенсивность, тем меньше вклад жиров. Это аэробный процесс.

3) гликолитическая система, где восстановление АТФ идет за счет энергии анаэробного расщепления углеводов (гликогена, глюкозы) до молочной кислоты. Во время этой реакции скорость образования АТФ в 2-3 раза выше, а механическая работа в 2-3 раза больше, чем при длительной аэробной работе. Однако, емкость гликолитической системы в тысячи раз меньше, чем окислительной (хотя в 2,5 раза больше фосфогенной. Поэтому такая система может обеспечивать работу на время от 20 с до 1-2 мин. и заканчивается она значительным накоплением молочной кислоты.

 

Коэффициент полезного действия

Необходимо заметить, что и хемомеханическая реакция в системе актомиозиновых мостиков, и все последующие процессы идут с потерей энергии в форме теплоты. Коэффициент полезного действия (КПД) мышцы как механи­ческой машины (здесь надо оговориться, что мышца не только механическая машина, но и основной обогреватель организма, поэтому ее тепловой выход не бесполезен) может быть вычислен по формуле:

Последнее изменение этой страницы: 2016-07-22

lectmania.ru. Все права принадлежат авторам данных материалов. В случае нарушения авторского права напишите нам сюда...