Главная Случайная страница


Категории:

ДомЗдоровьеЗоологияИнформатикаИскусствоИскусствоКомпьютерыКулинарияМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОбразованиеПедагогикаПитомцыПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРазноеРелигияСоциологияСпортСтатистикаТранспортФизикаФилософияФинансыХимияХоббиЭкологияЭкономикаЭлектроника






Физиология путей и центров зрительной системы

 

Зрительные нервы обоих глаз направляются в полость черепа к основанию мозга и вблизи места вхождения в головной мозг они образуют перекрест (хиазму). Здесь более полумиллиона волокон переходят на противоположную сторону. На другую сторону переходят те волокна, которые идут от медиальной (срединной) части сетчатки. В итоге, за перекрестом в составе зрительного тракта идут нервные волокна от латеральной («височной») части сетчатки своего глаза и медиальной («носовой») части сетчатки другого глаза. Следовательно, после хиазмы

вся зрительная информация, относящаяся к левой стороне внешнего мира, воспринимается правой половиной мозга, и наоборот.

После перекреста зрительные нервные волокна в составе правого и левого зрительного трактов подходят к верхним буграм четверохолмия среднего мозга и латеральным коленчатым телам промежуточного мозга.

В этих центрах импульсы передаются следующим нейронам, отростки которых направляются в другие отделы мозга и в зрительную кору затылочной доли полушарий. Сигналы об уровне рассеянного света поступают в супрахиазменные ядра гипоталамуса и участвуют в регуляции уровня бодрствования, координации внутренних ритмов организма.

Нейроны верхних бугров четверохолмия, получающие информацию от сетчатки, посылают свои аксоны к подушке зрительного бугра. Они также связаны с ядрами черепно-мозговых нервов, иннервирующих глазные мышцы, и красным ядром, участвующим в регуляции движений. Помимо проекций от сетчатки, верхние бугры четверохолмия получают сигналы от коры (затылочной, лобной и височной областей), от нижних бугров четверохолмия (слуховые центры), спинного мозга, мозжечка и черной субстанции. Будучи центром интеграции различных сигналов от зрительной, слуховой, вестибулярной систем и от центров координации движений глаз, верхние бугры четверохолмия рефлекторно выполняют функции , связанные с пространственной ориентацией в окружающем мире. В верхних буграх четверохолмия, как и в сетчатке, зрительные нейроны имеют концентрические РП. Здесь есть on-off –нейроны, а также нейроны, реагирующие на движение зрительных стимулов, его скорость и направление.

С нейронами латеральных коленчатых тел ( ЛКТ) образует синапсы значительная часть аксонов ганглиозных клеток. В 60-х годах XX столетия нейрофизиологи Д.Хьбел и Т.Визель показали, что ответные реакции нейронов ЛКТ весьма сходны с теми, которые наблюдались при изучении ганглиозных клеток сетчатки. В ЛКТ выявились нейроны с простыми концентрическими РП , в которых возбуждающей областью является либо центр либо периферия. Дальнейшее изучение вертикальных слоев нейронов коленчатого тела обнаружило ряд клеток, которые возбуждались под действием стимулов от одних и тех же частей поля сетчатки. При этом клетки, реагирующие на сигналы от правого глаза, располагались непосредственно над или под клетками, предпочитавшими информацию от левого глаза. Эти данные свидетельствуют о том, что в нейронах ЛКТ осуществляется бинокулярное взаимодействие, однако на бинокулярные стимулы реагирует только часть клеток. Окончательное бинокулярное взаимодействие и интеграция зрительного изображения осуществляется в зрительной коре.

В функциональном отношении ЛКТ представляют собой основные подкорковые центры переработки зрительной информации. При их экспериментальном разрушении наблюдается полная и необратимая слепота. По-видимому, в ЛКТ осуществляется синтез пространственных и энергетических характеристик стимула. Ввиду многочисленных связей ЛКТ с различными таламическими ядрами, ретикулярной формацией и корой, предполагают, что на этом уровне начинается процесс анализа сложных параметров стимула и информации о его биологической значимости. На уровне ЛКТ происходит также взаимодействие афферентных сигналов от сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной коры, ретикулярной формации, слуховой и других сенсорных систем. Такое взаимодействие помогает выделять наиболее существенные компоненты сигнала и, возможно, участвует в организации избирательного зрительного внимания.

Клетки сетчатки упорядоченно проецируется на нейроны ЛКТ, т.е. ЛКТ содержит топографическую карту сетчатки.

Топография сетчатки сохраняется и взрительной коре. Нейроны ЛКТ проецируются в первичную зрительную кору (поле 17 по К. Бродману) правого и левого полушария, называемую также «стриарной» корой. К этой области примыкают 18 и 19 поля по К.Бродману.

Д. Хьбел и Т. Визель применили тот же метод анализа ответных реакций на избирательную стимуляцию к нейронам IV слоя первичной зрительной коры, куда поступает информация от ЛКТ. Реакции этих нейронов оказались сходными с реакциями клеток сетчатки и коленчатого тела. Однако нейроны, расположенные выше и ниже IV слоя реагировали избирательно на определенные параметры стимулов. Например, одни нейроны реагировали на стимулы в форме светлых или темных линий на контрастном фоне, другие - на линии , расположенные под разными углами, некоторые клетки реагировали только на движущиеся или только на неподвижные линии или «края» (т.е. границы между темными и светлыми участками), другие отвечали на движение в определенном направлении и т.п.

Оказалось, что РП нейронов зрительной коры небольшого размера и не круглые (как сетчатке и ЛКТ), а вытянутые по горизонтали, вертикали или по диагонали.

В результате детальных исследований было выявлено три типа РП нейронов зрительной коры - простые, сложные и сверхсложные. РП простого типа имеют прямоугольную форму, состоят из центра и периферии, границы которых параллельны друг другу. Лучше всего они реагируют на движение светлой полосы по темному фону или наоборот, причем максимальная реакция наблюдается при прохождении через центр РП границы светлой и темной части изображения. Как правило, у таких нейронов есть предпочитаемое направление движения, реакция на которое выражена сильнее всего. Эти клетки весьма избирательно реагируют на простые особенности стимула. Они способны выделять из изображения отдельные фрагменты линии с той или иной ориентацией и расположением.

Нейроны с РП сложного типа дают максимальную реакцию на сигналы, ориентированные определенным образом (вертикально, горизонтально или наклонно). Второй их отличительной особенностью является то, что они реагируют на движение сигнала только в определенном направлении.

Нейроны со сверхсложными РП демонстрируют реакцию на движение и сигнал, ориентированные определенным образом. Наиболее существенной их особенностью является то, что они лучше всего реагируют на определенную длину стимула. Такие клетки проявляет максимальную активность в том случае, когда световой стимул определенным образом ориентирован, перемещается вдоль сетчатки в определенном направлении и имеет определенную длину. Типы РП приурочены к определенным слоям коры – в 3 и 4 слоях обнаружены нейроны с простыми и сложными РП. В поверхностных и глубоких слоях нейроны относятся только к сложным и сверхсложным типам.

В зрительных областях коры к первичной проекционной зоне (17 поле по К. Бродману) примыкают вторичные поля (18 и 19 поля по К. Бродману). В 17 поле коры встречаются больше нейронов с простыми РП, а в 18 и 19 полях – со сложными и сверхсложными РП.

Важной особенностью зрительной коры является ее колончатая организация. Колонка включает все вертикальные слои коры (обычно содержит около 100 нейронов). Сенсорные сигналы возбуждают всю группу нейронов, расположенных по вертикали. Переработка информации внутри колонки осуществляется благодаря специфической организации синаптических связей, и затем передается другой колонке, близко или далеко расположенной. Колонки, в которых сконцентрированы нейроны с одинаковой ориентацией и локализацией РП относительно поля зрения, называют ориентационными. Доказано существование серий прилегающих друг к другу колонок, РП нейронов которых последовательно представляют все возможные ориентационные предпочтения.

Структурными единицами коры являются не только ориентационные колонки, но и колонки глазодоминантности. Д. Хьбел и Т. Визел обнаружили, что поверхность коры образована чередующимися пучками таких колонок, каждая из которых отдает предпочтение импульсам, поступившим от левого или правого глаза.

Группа прилегающих друг к другу колонок, включающих все возможные варианты ориентации, а также колонки для правого и левого глаза называется макроколонкой. Поверхность первичной зрительной коры это регулярно повторяющиеся макроколонки, и каждая из них располагает нейронными механизмами, необходимыми для анализа и обработки информации, воспринятой строго определенным участком поля зрения, спроецированным на сетчатку. Макроколонки существенно не отличаются по величине, но между разными участками сетчатки они распределены по разному. Участку сетчатки, прилегающему к центральной ямке, «принадлежит» значительно больше кортикального пространства, а следовательно и большее количество макроколонок, чем аналогичному по площади участку ее периферии. Смысл подобного распределения становится понятным, если вспомнить, что рецепторы центральной ямки расположены близко друг к другу, в то время как плотность распределения рецепторов на периферии сетчатки значительно меньше. Большая часть пространства коры связана с центральной ямкой и отвечает за принципиально важную функцию - восприятие мелких деталей (остроту зрения). Это пример одного из общих принципов организации нервной системы – количество нервной ткани, анализирующей информацию от рецепторной поверхности, пропорционально функциональной значимости этой поверхности, а не ее площади.

Итак, на разных уровнях зрительной системы происходят сложные процессы переработки информации. По мере того как импульсы достигают высших отделов, реакции нейронов становятся более избирательными. Чем выше уровень зрительной системы, тем на более конкретные параметры раздражителя, реагируют нейроны. Нейроны, ответственные за целостный процесс опознания зрительных образов, по-видимому, расположены за пределами зрительной коры. Формирование зрительных образов, их опознание и оценка биологической значимости осуществляется в ассоциативных областях коры – заднетеменной, нижневисочной и лобной.

Зрительные функции и ощущения

 

Предыдущий раздел был посвящен рассмотрению структур и механизмов , с помощью которых зрительная система преобразует свет в нейронную информацию. В данном разделе обратим основное внимание на психофизические и психофизиологические характеристики зрительной функции. Зрение, основную роль в котором играют палочки, называют скотопическим зрением, а колбочковое – фотопическим. Первое преобладает при сумеречном освещении, второе – при дневном свете. Для скотопического зрения характерна наибольшая чувствительность не в центральной ямке, а по периферии сетчатки, где максимальна концентрация палочек. Ночью предмет будет лучше виден, если взгляд направлен не прямо на него. Используя «боковое зрение» мы создаем условия, при которых изображение преимущественно попадает на периферию сетчатки, где находятся палочки, обладающие большей чувствительность. Поскольку палочки не обладают возможностью анализа цвета, то для сумеречного зрения характерна цветовая слепота.

Световая и темновая адаптация. Палочки и колбочки обладают способностью к адаптации, что обеспечивает приспособление зрения к различным режимам освещения. Благодаря свойству адаптации зрительная система работает в широком диапазоне интенсивности света : от 10 –6

до 106 кд / м 2 . Если уровень освещенности длительное время не изменяется, состояние адаптации приходит в соответствие с этим уровнем. При изменении интенсивности света автоматически включается целый ряд механизмов, которые обеспечивают адаптационную перестройку зрения. Различают две разновидности адаптации – темновую и световую. Темновая адаптация развивается при снижении интенсивности света и сопровождается повышением световой чувствительности. Длительность полной темновой адаптации составляет около 1 часа, но за первые 15-20 минут она происходит на 80 %. Обратный процесс происходит при увеличении интенсивности света и называется световой адаптацией. Он протекает значительно быстрее. Для полной световой адаптации требуется 20-30 мин, за первые 5-8 мин она происходит на 80%.

Итак, при изменении уровня освещенности поля зрения автоматически включаются механизмы, обеспечивающие адаптационную перестройку зрения. Уменьшение пороговой яркости при темновой адаптации включает механизм перехода от колбочкового зрения к палочковому. При этом происходит компенсаторное расширение зрачка, увеличение рецептивных полей нейронов сетчатки и концентрация светочувствительного пигмента в рецепторах.

Световая чувствительность. Порог абсолютной световой чувствительности – это наименьшая интенсивность света, который человек способен увидеть в условиях темновой адаптации. Абсолютный световой порог в условиях полной темновой адаптации и при достаточно большом размере светового пятна составляет 10 –6 кд / м 2 . Величина, обратная абсолютному световому порогу, называется абсолютной световой чувствительностью. Световая чувствительность зависит от размера светового пятна и от длительности его предъявления. Пороги световой чувствительности даже для здоровых людей различаются в широких пределах. Световая чувствительность максимальна в возрасте около 20 лет и постепенно снижается почти до половины с 50 годам, в 60 лет она составляет одну треть от максимальной.

Наиболее часто встречающимся расстройством светоощущения является гемеролопия ( «куриная слепота») - понижение различительной чувствительности в сумерках и ночью. При гемеролопии темновая адаптация ослаблена или вовсе отсутствует Это обусловлено расстройством палочкого аппарата зрения, недостаточной выработкой пигмента палочек родопсина. Для лечения гемеролопии необходимо полноценное питание ( особенно достаточное количество витамина А), защита от больших яркостей, соблюдением режима труда и отдыха.

Контрастная чувствительность.С интенсивностью света, попадающего в глаз, связано субъективное ощущение яркости. Величина, характеризующая уровень (интенсивность) светового ощущения, называется яркостью. В общем виде – чем больше интенсивность света, тем он воспринимается как более яркий. Человек может различать около 100 градаций яркости - от совсем тусклого до очень яркого света.

Однако субъективное ощущения яркости объекта зависит не только от интенсивности света им излучаемого или отраженного, но и от его окружения (яркости фона), так как происходит их взаимодействие.

Например, на белом фоне серый квадрат воспринимается как более темный, чем тот же квадрат на черном фоне. Чем светлее фон, тем более темным воспринимается серый квадрат. Вдоль границ между темной и светлой частью наблюдается усиление краевого контраста – светлая часть выглядит более яркой, а темная – более темной, чем на некотором расстоянии от границы. Такие участки измененного восприятия называют полосами Маха ( по имени описавшего это явление ученого).

Для характеристик такого взаимодействия введено понятие одновременного яркостного контраста, который определяется отношением яркости объекта к яркости фона. Оптимальным для зрительного восприятия является яркостный контраст 60-80%. При низком яркостном контрасте (20%) восприятие объектов затруднено, так как объекты сливаются с фоном. При очень высоком контрасте (более 90%) объекты видны четко, но быстро наступает зрительное утомление.

Различают прямой (темный объект на светлом фоне) и обратный (светлый объект на темном фоне) контраст. Показано, что объекты темнее фона видны лучше, чем объекты светлее фона. Соответственно, работа при прямом контрасте более благоприятная, менее утомительна, чем при обратном контрасте. Однако при работе в темноте, при низком уровне общей освещенности, обратный контраст предпочтителен, так как при этом уровни яркости фона и общего окружения близки и глаз легко адаптируется.

Временные характеристики зрения. Зрительная система обладает инерционностью – после включения светового стимула необходимо время для появления зрительного ощущения. Существует определенное соотношение длительности и интенсивности действия света на глаз: чем короче зрительный стимул, тем большую интенсивность он должен иметь, чтобы вызвать зрительное ощущение. Такая связь между длительностью и интенсивностью наблюдается при коротких стимулах длительностью до 20мс. Для более длительных сигналов (до 250мс) полная компенсация пороговой яркости за счет длительности не наблюдается. Зависимость между способностью к обнаружению света и длительностью исчезает для стимулов продолжительностью более 250мс. При таких световых стимулах решающим фактором для возникновения зрительного ощущения является их интенсивность. Зависимость пороговой интенсивности света от длительности его воздействия называется временной суммацией.

После выключения зрительного стимула зрительное ощущение также исчезает не сразу, а лишь через некоторое время. Это явление называется инерцией зрения. Инерция зрения - способность некоторое время сохранять результат светового воздействия на глаз и таким образом накапливать результат воздействий за некоторое время. Инерция способствует устойчивости зрительных ощущений, и в сущности, обеспечивает возможность осмысления зрительных впечатлений. В явном виде инерция зрения проявляется во всех случаях наблюдения нестационарных световых процессов. Например, быстро движущийся раскаленный объект - искра (частица стали или абразива), вырывающуюся при заточке инструмента, воспринимается в виде яркой полосы.

Зрительная инерция проявляется и при восприятии периодически мелькающих источников света. При высокой частоте мелькания глаз воспринимает мелькающий свет как постоянный. Наименьшая частота, при которой глаз перестает различать мелькания, называется критической частотой слияния мельканий (КЧСМ). КЧСМ зависит от нескольких факторов: от размера и интенсивности светового источника, его цвета (например, для голубого КЧСМ больше, чем для красного), индивидуальных особенностей наблюдателя ( при утомлении КЧСМ снижается). При средней интенсивности света КЧСМ составляет около 40 Гц . Например, газоразрядные (люминесцентные ) лампы, которые постоянно «включаются и выключаются» с частотой 50 Гц, человек, как правило, воспринимает светящимися постоянно.

С инерцией зрения связаны зрительные последовательные образы. Последовательные образы возникают после прекращения действия светового раздражителя. Наиболее распространенный способ демонстрации последовательного образа – попросить испытуемого в течение 30-60 с рассматривать какой-либо достаточно яркий объект, а затем закрыть глаза или перевести взгляд на другую поверхность (например, на лист бумаги). В результате возникает зрительный последовательный образ рассматриваемого ранее объекта. Известны положительные и отрицательные последовательные образы. Первые менее распространены, более быстротечны и возникают после непродолжительной и интенсивной стимуляции адаптированного к темноте глаза ( так называемый «эффект вспышки»). Таким образам свойственно то же соотношение яркости и того же цвета, что и исходному световому раздражителю. Чаще возникают отрицательные последовательные образы, в которых черное, белое и цветное предстают как на негативе фотографии. Обычно отрицательные последовательные образы возникают через 0,5 сек после устранения зрительного стимула, сохраняются 1-2 с, исчезают на 1-2 с и вновь возникают с меньшей интенсивностью.

Последнее изменение этой страницы: 2016-07-22

lectmania.ru. Все права принадлежат авторам данных материалов. В случае нарушения авторского права напишите нам сюда...