Центральные отделы слуховой системы

Вся информация о звуке, воспринимаемая улиткой, передается в мозг волокнами слухового нерва ( VIII пара черепно-мозговых нервов). Число волокон в слуховом нерве у человека составляет около 30000. Волокна слухового нерва являются аксонами биполярных нейронов, тела которых образуют спиральный ганглий и находятся внутри спирального канала, составляющего стержень улитки. Дендриты этих нейронов образуют синаптические контакты с волосковыми клетками кортиева органа.

Дендриты, контактирующие с наружными волосковыми клетками, ветвятся и получают возбуждение от большого числа рецепторов. 90-95% дендритных волокон идет от внутренних волосковых клеток, причем каждое волокно , как правило, контактирует с одной волосковой клеткой. Таким образом, иннервация наружных волосковых клеток является «диффузной», обеспечивающей суммацию их возбуждения в реакции одного волокна. Иннервация внутренних волосковых клеток является «точечной», причем возбуждение каждой клетки оказывается умноженным за счет большого числа идущих от нее волокон. Кроме афферентных, в составе слухового нерва есть эфферентные волокна. Тела нейронов, посылающих эти эфферентные волокна, находятся в ядрах верхнеоливарного комплекса продолговатого мозга. Основная масса таких волокон заканчивается на наружных волосковых клетках, которые оказываются под мощным эфферентным контролем.

Каждое волокно слухового нерва идет от ограниченного участка улитковой перегородки. Каждый участок перегородки соответствует определенной частоте звука, соответственно максимальная активность каждого нервного волокна возникает в ответ на действие некоторой оптимальной частоты. При стимуляции другими частотами данное волокно не активируется или активируется только при повышении интенсивности звука. Частотная избирательность слуховых волокон, как и слуховых рецепторов высока. Помимо частоты в активности слуховых волокон находят отражение и другие параметры звука. При увеличении интенсивности звука возрастает частота импульсации и увеличивается число волокон, вовлекаемых в реакцию на звук. При увеличении длительности стимула, увеличивается длительность импульсной активности волокон, так что длительность импульсной реакции волокон на звуковой стимул соответствует длительности стимула.

Путь от слуховых рецепторов к коре больших полушарий имеет несколько уровней переключения. Афферентные волокна слухового нерва проецируются в комплекс кохлеарных ядер продолговатого мозга той же стороны. В пределах кохлеарных ядер существует упорядоченная тонотопическая организация - нейроны с низкими, средними и высокими характеристическими частотами расположены в правильной последовательности, в соответствии с проекцией слуховых волокон. Наряду с этим, импульсы от слуховых рецепторов поступают и к ядрам верхнеоливарного комплекса, которые также обладают выраженной тонотопической организацией. На уровне этих ядер происходит объединение информации от правого и левого уха. Изменения активности нейронов этих ядер позволяют оценить направление и степень смещения источника звука от средней линии головы. Кроме того, от этих ядер берет начало эфферентный путь, оканчивающийся на рецепторных клетках улитки.

Следующим уровнем переработки слуховой информации является нижнее двухолмие (слуховой центр среднего мозга), в котором происходит интеграция импульсации, поступающей от ядер продолговатого мозга. Основная часть волокон приходит в задний холм с противоположной стороны, однако все слуховые ядра нижележащих отделов посылают сюда свои проекции с обеих сторон. В дополнение к слуховым входам, слуховые центры среднего мозга получают афферентацию от соматосенсорной системы. От нижнего двухолмия слуховые пути направляются к таламусу, верхним холмам, ретикулярной формации, мозжечку, а также к нижнему холму противоположной стороны.

Основной слуховой областью таламуса являются медиальные коленчатые тела (МКТ). Однако ответы на слуховую стимуляцию наблюдаются также в латеральной части заднего ядра таламуса и в слуховом секторе ретикулярного ядра . Три параллельные системы таламо-кортикальных проекций связывают таламус и кору и передают слуховую информацию, а именно: тонотопическая, диффузная и полисенсорная. Восходящие слуховые пути приходят к таламусу из тонотопической области нижнего двухолмия и также упорядоченно проецируются в тонотопически организованные слуховые кортикальные центры. Эти нейроны образуют тонотопическую систему, в которой происходит обработка частотных и временных признаков звуковых сигналов. Диффузная система начинается от также от нижнего холма и проецируется через МКТ в кору, ее роль связана с процессами обучения и внимания в слуховой системе. Полисенсорная система берет начало от наружного ядра заднего холма, включает медиальный отдел МКТ, нейроны которого активируются стимулами разной модальностей: слуховой, тактильной, зрительной и вестибулярной.

Слуховые области коры посылают нисходящие проекции, формирующие петли обратной связи и объединяющие таламус и кору в единую функциональную систему. Существуют также влияния от ретикулярного ядра таламуса, которые осуществляется при разных состояниях организма ( например, во сне или бодрствовании).

Слуховая кора включает 41-е и 42-е поля (по Бродману ), большая ее часть скрыта в глубине боковой борозды и имеет тонотопическую организацию. Слуховая кора, подобно зрительной, состоит из функциональных модулей (колонок). Типичный модуль включает 5000 нейронов. Приходящая от таламуса информация, поступает к нейронам IV слоя коры, а затем перераспределяется к другим нейронам модуля и взаимодействует с другими модулями.

Паттерн ответа таламических и кортикальных нейронов меняется как функция интенсивности, спектрального состава звука или локализации акустического стимула. Еще одной особенностью нейронов слуховой таламо-кортикальной системы является проявление у значительной их части следовых реакций (длительного разряда, возникающего через несколько секунд после выключения стимула), которые, вероятно, отражают краткосрочную память.

Также как в слуховых ядрах ствола, нейроны таламуса и коры по-разному реагируют в зависимости от того, на какое ухо предъявляется акустический стимул. Около 10% клеток слухового таламуса и коры являются моноуральными, т.е. возбуждаются при предъявлении сигналов в одно ухо (в основном контралатеральное). Остальные 90% отвечают на бинауральное раздражение. Приблизительно одна треть клеток МКТ чувствительна к акустическим признакам, обеспечивающим локализацию источников звука в пространстве. В слуховой коре около 80% единиц чувствительны к различиям по интенсивности звуков (причем половина клеток проявляет максимальный ответ на сигнал предпочтительного уровня интенсивности) и могут кодировать как направление, так и расстояние до источника звука. Часть нейронов являются нейронами-детекторами направления движения звука.

Итак, в слуховой системе существует несколько основных уровней переключения восходящих нервных волокон – кохлеарные ядра, верхнеоливарный комплекс, нижние холмы, МКТ и слуховая кора. Вся тонотопическая последовательность рецепторов улитки проецируется через слуховые волокна на определенные участки кохлеарных ядер. Такое же распределение имеет место в верхней оливе и МКТ, откуда осуществляются проекции в кору. Поскольку есть дополнительные синаптические переключения и возвратные связи, то существуют и более длинные цепи. В состав слуховой системы кроме афферентных путей входят и эфферентные волокна.

Информация, содержащаяся в звуковом стимуле, многократно записывается в виде нейронного возбуждения, проходя по различным уровням слухового тракта. В ходе этого процесса различные типы нейронов выделяют специфические свойства звукового сигнала, так, что нейроны высоких уровней могут возбуждаться специфично в ответ только на одно свойство. Обнаружение сигналов и их различение по частоте и интенсивности происходит на уровне слуховых центров продолговатого и среднего мозга, нейроны которых возбуждаются чистыми тонами, т.е. очень простыми звуковыми стимулами. Клетки вентрального кохлеарного ядра ведут себя также как и первичные нейроны, здесь чистые тоны возбуждают нейроны, которые имеют узкие частотно - пороговые характеристики и кратковременные латентные периоды. Но в дорсальном кохлеарном ядре картина меняется. Большинство нейронов здесь также может возбуждаться чистыми тонами. Однако типы их ответов значительно более разнообразные – в некоторых нейронах стимул вызывает торможение, в других - при определенных частотах возникает возбуждение, а при незначительном изменении частот – торможение, имеются также нейроны, специфически отвечающие на тоны переменной частоты, хотя они могут отвечать и на чистые тоны.

Функциональное значение этих феноменов состоит в том, что нейроны слуховых центров специфически реагируют на некоторые особенности звуковых стимулов, способствуя распознаванию их характеристик. На более высоких уровнях эта специфичность прогрессивно возрастает: чем дальше от улитки по слуховому тракту, тем более сложные звуковые характеристики требуются для активации нейронов. Многие клетки вообще не отвечают на чистые тоны. Например, в нижних буграх четверохолмия имеются клетки, отвечающие только на частотно-модулированные тоны, и клетки, реагирующие на тоны амплитудно-модулированные.

В повседневной жизни мы не сталкиваемся с чистыми тонами. Звуки, которые слышим, построены из разных амплитудно-частотных компонентов, которые постоянно меняются. Варьирует длительность звуков, источник их может располагаться ближе или дальше перемещаться в пространстве. Нейронные процессы, лежащие в основе оценки таких звуков выявлены в основном в слуховой коре Например, одни нейроны отвечают только на начало звукового стимула, а другие только на его окончание, некоторые возбуждаются при звуках определенной длительности, есть нейроны, которые возбуждаются, если стимул модулирован по частоте или амплитуде . Большинство корковых нейронов активируются контралатеральным ухом, некоторые отвечают на ипсилатеральную стимуляцию, остальные только при одновременной стимуляции того и другого уха. В целом ответы клеток первичной слуховой коры сходны с ответами групп нейронов зрительной коры. Показано, что тонотопическая организация, обнаруженная в улитке, сохраняется и на более высоких уровнях слуховой системы, включая кору.

Нарушения слуха могут быть обусловлены различными разрушениями в слуховой системе. Например, повреждения слуховой коры затрудняет восприятие речи, пространственную локализацию источника звука и идентификацию временных характеристик звука. Однако они не влияют на способность различать частоты и интенсивность звука. При нарушении волосковых клеток по-разному снижается слуховая чувствительность в зависимости от того, какой ряд поврежден. Повреждение всех наружных волосковых клеток понижает чувствительность на 40-50 дБ, а внутренних – на 80-100 дБ, что соответствует полной глухоте. При длительном действии интенсивных звуков в основном повреждаются внутренние волосковые клетки. При резком внезапном воздействии интенсивного звука может произойти акустическая травма, при которой повреждаются наружные волосковые клетки. Нарушения косточкового аппарата среднего уха также приводят к снижению слуховой чувствительности.