Тактильная и температурная чувствительность

Кожа, покрывающая поверхность тела, представляет собой огромную область контакта организма с внешней средой. Площадь кожного покрова составляет 1,5-2,0 м². Кожа разделена на два основных слоя: эпидермис и дерму. Эпидермис является истинной наружной кожей, образует разные специализированные структуры ( у человека - волосы). Под эпидермисом лежит дерма ( собственно кожа). В коже располагается ряд своеобразных рецепторных образований, реагирующих на три вида модальности: механическую, температурную и болевую.

Наиболее простым типом рецептора являются свободные нервные окончания, которые встречаются в дерме и эпидермисе, образуя часто плотные сети и сплетения. Это разветвления нервных волокон, которые на своих концах прикрыты глией в виде тонкой мембраны.

В областях кожи без волосяного покров (в коже пальцев, ладоней и подошвенной поверхности стопы ), наряду со свободными нервными окончаниями, имеются морфологически дифференцированные (инкапсулированные) рецепторы. Одними из основных кожных рецепторов являются тельца Мейснера. Тельце Мейснера состоит из накладывающихся друг на друга плоских пластинчатых клеток, между которыми ветвятся нервные окончания. Снаружи тельце окружено капсулой, связанной с прилегающей тканью. Тельце Мейснера является первично чувствующим рецептором. При деформации ткани в его окончаниях возникает РП, продуцирующий нервные импульсы. Этот рецептор реагирует в момент прикосновения.

В более глубоких слоях кожи, в дерме и подкожной клетчатке располагаются осязательные мениски (диски Меркеля), тельца Пачини и колбы Краузе. Рецептор Меркеля является вторично чувствующим рецептором, т.к. между эпителиальными клетками ткани, где формируется РП, и окончанием афферентного волокна находится синапс. Тельца Пачини представляют собой наиболее крупные (у человека достигают в длину 0,5 мм) рецепторные образования в тканях. Они локализуются в нижних слоях кожи, в брыжейке, в соединительной ткани мышц, в местах мышечно-сухожильных соединений, в надкостнице, в тканях суставов. Этот рецептор состоит из нервного окончания, окруженного несколькими слоями шванновских клеток, образующих капсулу. При механическом воздействии происходит деформация капсулы, что приводит к увеличению проницаемости мембраны, деполяризации ее ионными токами, появлению РП и потенциалов действия. Так как тельце Пачини является быстро адаптирующимся рецептором, то ответ в данном рецепторе возникает только в момент нанесения механического стимула. Величина рецептивных полей обоих рецепторов невелика (в среднем 2-4 мм). Это позволяет им участвовать в различении тонких деталей в зоне соприкосновения с поверхностью кожи. Колбы Краузе представляют собой сложно организованные аппараты, предназначенные для рецепции локальных изменений давления и растяжения.

В волосистой коже основным типом рецепторов являются свободные нервные окончания. Другим видом являются рецепторы волосяных луковиц (волосяные мешочки), которые состоят из тонких нервных волокон между клетками волосяной луковицы. В нижних слоях волосистой кожи находятся диски Меркеля, тельца Пачини и тельца Руффини. Последний вид кожных рецепторов является медленно адаптирующимся, его рецептивные поля довольно большие, что ограничивает различающую способность.

По степени адаптации к механическим раздражителям рецепторы делятся на медленно адаптирующиеся (например, диски Меркеля, тельца Руффини), и быстро адаптирующиеся (тельца Мейснера, рецепторы волосяных луковиц), способные реагировать не легкое прикосновение и осуществлять пространственное и временное тактильное различение. Очень быстро адаптирующимися являются тельца Пачини, Эти рецепторы специализированы для сигнализации о быстрых изменениях давления, в том числе о воздействии вибрации. Ответы в этих рецепторах возникает только в момент нанесения механического стимула.

Физиологи давно интересовались взаимосвязями между типом кожного рецептора и специфическим ощущением. Первоначально считалось, что свободные нервные окончания являются рецепторами боли, тельца Руффини – тепловыми, а колбы Краузе – холодовыми рецепторами, тельца Пачини – это рецепторы давления, тельца Мейснера и окончания волосяных луковиц – рецепторы, реагирующие на прикосновение. Согласно современным представлениям, свободные нервные окончания являются полимодальными рецепторами, отвечают на болевые, температурные и механические раздражения. Остальные рассмотренные рецепторы реагируют преимущественно на механические стимулы.

Тактильная чувствительность.Хотя термином тактильное обычно называют любое ощущение, возникающее в ответ на кожную стимуляцию, правильнее использовать его для обозначения механической стимуляции. Поверхность кожи очень чувствительна к легкому надавливанию. В идеальных, лабораторных условиях ощущение давления возникает уже при «смещении» кожи на 0,001мм. Однако чувствительность к тактильной стимуляции зависит не только от интенсивности стимуляции, но и от стимулируемого участка, так как разные зоны кожного покрова обладают разной чувствительностью. Для определения абсолютных пороговых уровней давления или прикосновения кожа стимулируется специальными тонкими проволочками, откалиброванными таким образом, что оказываемые ими давление было точно известно. С помощью такого метода определена чувствительность разных участков тела. Несмотря на то, что весь поверхностный слой кожи реагирует на давление, прикосновение, есть области обладающие больше или меньшей чувствительностью. Наибольшей чувствительностью обладают красная кайма губ, кончик носа, кончик языка, пальцы, кисти рук. Менее чувствительные участки кожного покрова – кожа ног, предплечий и туловища.

Человек обладает способностью определять, какой именно участок кожи подвергается тактильному воздействию. Способность к локализации тактильного ощущения на определенном участке кожи также зависит от стимулируемого участка кожи. Например, стимуляция кончика пальцев или губы локализуется очень точно, ошибка определения точки стимуляции не превышает 2 мм, при стимуляции бедра или спины ошибка локализации превышает 1 см.

Важным показателем различительной способности кожи является пространственный порог тактильной чувствительности. Этим термином обозначается минимальное расстояние между двумя находящимися рядом точками, одновременная стимуляция которых вызывает два самостоятельных ощущения. Если стимулируются две точки, расположенные близко друг к другу, возникает одно тактильное ощущение. Как и в случае со способностью к локализации единичного стимула, наиболее чувствительные участки кожного покрова ( кисти рук и некоторые части лица) имеют очень низкие пространственные пороги. Например, пространственный порог для большого пальца руки равен примерно 2-4 мм, а для кожи икры ноги – 48 мм. Продолжительное постоянное давление может привести к уменьшению или полной утрате кожной чувствительности – наступает адаптация. Например, требуется немного времени, чтобы мы перестали ощущать давление ремешка от часов на запястье или одежды на теле. Время адаптации прямо пропорционально интенсивности и обратно пропорционально площади стимулируемого участка.

Температурная чувствительность. Температурная чувствительность объединяет рецепторы кожи и внутренних органов, также центральные термочувствительные нейроны. Кожа является важным источником температурных ощущений. Функционирование системы терморегуляции основано на температурной чувствительности кожи. Роль температурных рецепторов играют свободные нервные окончания. На тепло и холод реагируют разные терморецепторы, лежащие на разной глубине. Рецепторы, реагирующие на холод, располагаются довольно близко к поверхности, а детекторы тепла – более глубоко. Температурная рецепция у человека распределяется между различными волокнами: охлаждение ощущается , главным образом, через миелинизированные А- волокна, нагревание – через немиелинизированные С- волокна. При очень высоких температурах многие терморецепторы сигнализируют острую боль.

У человека температура кожи характеризуется постоянством, поверхность тела пребывает в относительно стабильном термическом равновесии с окружающей средой. Температура участков кожи прикрытых одеждой составляет около 35 ^оС, температура кожного покрова кистей рук около 33 ^оС. Окружающая среда всегда имеет некоторую температуру, поэтому деятельность терморецепторов характеризуется отсчетом температуры относительно нормальной температуры тела: все, что оказывается ниже этой температуры, кажется прохладным или холодным, все, что выше , - теплым или горячим. Таким образом, терморецепторы обнаруживают тепловое воздействие косвенно, по его влиянию на температуру кожи. Специальные исследования показали, что у тепловых рецепторов оптимум чувствительности лежит в диапазоне +37- 47 ^о С, а у холодовых в диапазоне 27-37 ^о С. При температуре +12 ^о С их активность холодовых рецепторов существенно уменьшается. Температурный интервал, в пределах которого активны оба типа рецепторов, составляет 30-35^оС.

Разброс оптимумов чувствительности у разных рецепторов позволяет организму точно реагировать не изменения температуры в диапазоне условий нормального обитания. Даже небольшой температурный сдвиг в ту или иную сторону воспринимается быстро и точно, что делает возможной чувствительную систем контроля, основанную на получении точной информации о небольших изменениях температуры кожи, а значит, и об изменениях теплообмена между кожей и окружающей средой.

Температурная чувствительность кожи склонна к адаптации. Оказавшись на холоде или в тепле ( например, погрузившись в ванну) человек сперва может почувствовать либо холод либо тепло в зависимости от предшествовавшего термического ощущения, а затем это ощущение ослабевает. Такие температурные ощущения называются динамическими, так как они возникают при быстрых изменениях температуры кожи. Они зависят от исходной температуры кожи, скорости ее изменения и величины участка кожи.

При длительном воздействии температуры возникают статические температурные ощущения. В определенном диапазоне температур при полной адаптации термическая стимуляция перестает восприниматься, испытуемый не ощущает ни тепла, ни холода. Температура адаптации, не способная вызвать термоощущения, называется физиологическим нулем, а температурные пределы, в которых развивается полная адаптация - нейтральной зоной. Выше и ниже этой зоны возникают статические ощущения тепла или холода. В опытах, в которых обнаженный человек находится в помещении с регулируемой температурой, нейтральная зона находится в пределах около 31-36^оС. Длительные ощущения тепла возникают при постоянных температурах кожи выше 36^оС, при температурах выше 43-44 ^о С ощущение тепла сменяется ощущением горячего. Когда большие участки кожи охлаждаются до температур ниже 30 ^о С, возникает стойкое ощущение холода.

Чувствительность кожи к холоду и теплу локализована в разных точках кожи, т.е. существуют холодовые и тепловые точки. Холодовых точек больше, чем тепловых. Например, на поверхности кисти холодовых точек 1-5 на 1 см², тепловых только 0,4 . И те и другие точки распределены наиболее плотно на самой чувствительной к температуре области кожи – на лице. Здесь на 1см ² лежат 16-19 холодовых точек, а тепловую чувствительность нельзя разделить на отдельные точки, она образует сенсорный континуум.

Общим свойством температурной чувствительности являются следовые ощущения. Например, после нажатия холодным металлическим стержнем на лоб в течение 30 с и последующего его удаления сохраняется отчетливое ощущение холода. Отведение активности от терморецепторов показали, что холодовые рецепторы продолжают разряжаться. Описаны также аналогичные ощущения тепла. Очень сильные тепловые стимулы (температуры выше 40 ^оС) часто вызывают парадоксальные ощущения холода. Причина этого возможно лежит в том, что холодовые рецепторы в норме молчащие при температуре выше 37 ^о С, при температуре выше 40 ^о С снова разряжаются короткое время.