Глава 6. Вкусовая сенсорная система

Вкусовые ощущения

В эволюции сформировались две специализированные системы - вкус и обоняние, предназначенные для восприятия определенных химических сигналов внешней среды. Вкусовая рецепция является древнейшим чувством, необходимым для выживания организмов. Вкус определяет полезные или вредные химические вещества, связанные с пищей, служит для определения ее качества. Вкусовая чувствительность тесно связана с физиологическим состоянием организма, чувством голода и насыщения. Известно, что недостаток или избыток определенных веществ в организме сказывается на чувствительности вкусовых рецепторов. Изучение порогов вкусового восприятия, процессов нарушения вкуса может быть полезным при диагностике состояний. В ряде случаев извращения вкуса вызываются заболеваниями внутренних органов или нарушением обмена веществ – ощущение горечи отмечается при заболеваниях желчного пузыря, ощущение кислоты – при заболеваниях желудка, ощущение сладкого во рту – при различных формах сахарного диабете. В большинстве случаев вкусовые ощущения имеют ярко выраженную положительную или отрицательную окраску.

Вкусовые рецепторы являются входными воротами пищеварительной системы. Биологическая роль вкусовых ощущений заключается не только в проверке съедобности пищи, они влияют также на процесс пищеварения. Вкусовые ощущения рефлекторно связаны с секрецией пищеварительных желез и действуют не только на интенсивность секреции, но и на состав секрета. С возрастом способность к различению вкусовых стимулов снижается. Употребление кофеина и интенсивное курение, также уменьшают вкусовую чувствительность.

Вкусовые вещества разделяют на четыре основных класса – соленые, кислые, горькие и сладкие. Огромное разнообразие тонких привкусов, которые может воспринимать человек, связано с комбинацией этих основных вкусовых ощущений. Это отображает модель формирования сложных (смешанных) вкусов – пирамида Хеннинга. В пространстве между вершинами пирамиды, соответствующим четырем основным вкусам, находятся сложные вкусовые оттенки. Стимулы, действующие в естественных условиях сложны и большинство вкусовых ощущений смешанные. Смешанные ощущения характерны для многих естественных вкусовых стимулов (например, апельсин имеет вкус кислого и сладкого и т.п.).

Сладкий вкус ассоциируется в основном с сахарами (глюкоза, сахароза, фруктоза). Символ сладкого сахароза, которая состоит из двух частей глюкозы и фруктозы, каждая из которых имеет сладкий вкус, их молекулы имеют несколько гидроксильных групп. Сладкими являются многоатомные спирты, содержащие более одного гидроксила (глицирин, гликоль).

Соленый вкуссоздается в чистом виде только хлористым натрием. Соли, молекулы которых состоят из других анионов и катионов имеют либо соленый вкус с привкусом другого вещества, либо безвкусны.

Кислый вкусимеют неорганические кислоты (соляная, серная и др.) и органические ( аскорбиновая, яблочная, щавелевая и др.). В водном растворе они диссоциируют на положительно заряженный ион водорода (протон) и отрицательно заряженный сложный анион. Неорганические кислоты диссоциируют не полностью, и количество протонов будет меньшим. Если кислый вкус зависит от количества протонов, то неорганические кислоты должны казаться более кислыми. На практике, наоборот – у человека более сильное кислое ощущение вызывают органические кислоты Причина этого в том, что, во-первых, важную роль играют анионы органических кислот, а во-вторых, в свойства слюны. Слюна выступает как буфер, нейтрализуя сильные кислоты, снижая и уравнивая действие больших концентраций протонов.

Горький вкусимеют алкалоиды (стрихнин, пилокарпин, хинин). Эти вещества обладают сильной биологической активностью, часто отвергаются организмом. Символ горького – черный перец, вкус которому придает химическое вещество пиперин. Некоторые исследователи выделяют еще два элементарных вкусовых ощущения – вкус воды и вкус «умами». Японским словом «умами» обозначают вкус пищи, который придают ей глутамат натрия и соли некоторых аминокислот. Глутамат содержится в мясе, сыре, некоторых овощах. Из глутамата натрия изготавливается специальная вкусовая приправа.

Вещества, имеющие сходный вкус, могут различаться по структуре, и в то же время оптические изомеры могут быть совершенно разного вкуса. Например, сладкий вкус имеют полисахариды, дисахариды (сахароза, мальтоза, лактоза), моносахариды (глюкоза, фруктоза), а также многоатомные спирты, аминокислота L-аланин, соли свинца и некоторые другие вещества.

Ощутимое качество вещества зависит от его концентрации. Соль в низкой концентрации имеет вкус сладкого и является чисто соленой, когда более концентрирована. Вкус йодистого калия и ряда других солей этого катиона по мере повышения концентрации превращается из солоноватого в горький.

Разные области языка обладают неодинаковой чувствительностью к различным вкусовым качествам. Кончик языка чувствителен к сладкому и соленому, боковые поверхности – к кислому, основание (корень) – к горькому. Зоны чувствительности к каждому из основных видов стимулов перекрывают друг друга. Поэтому можно вызывать любое из четырех основных ощущений, воздействуя на любую из названных областей. Однако для того, что получить, например, ощущение сладкого с корня языка, следует применять растворы большей концентрации, чем, если воздействовать на его кончик.

Пороги обнаружения для разных вкусовых качеств приходятся на разные концентрации. Наименьшие пороги для горьких веществ, например, порог обнаружения хинина составляет 0,000008 моль/л. Многие ядовитые вещества имеют горький вкус, как бы предупреждая об опасности. Порог обнаружения для кислого (лимонная кислота) – 0,0023 моль/л, для виноградного сахара – 0,08 моль/л (для сахарина 0,000023 моль/л), для соленого 0,01 моль/л. Для большинства веществ величины порогов имеют значительную индивидуальную вариабельность. Чувствительность одиночного вкусового сосочка может изменяться в течение суток в зависимости от чувства голода, при заболеваниях желудочно-кишечного тракта и других внутренних органов.

6.2.Преобразование вкусовой информации

Строение органа вкуса. Периферический отдел вкусовой сенсорной системы представлен у человека вкусовыми почками (луковицами). Они располагаются в эпителии языка, мягкого неба, надгортанника, передних отделов глотки и гортани. Большинство вкусовых почек находятся на сосочках (грибовидных, желобоватых и листовидных), которые представляют собой своеобразные выпячивания слизистой оболочки языка.

Грибовидные сосочки занимают почти всю поверхность передних двух третей языка, желобоватые обнаруживаются на корне языка, вдоль бороздки, разделяющей тело и корень языка, а листовидные видны по одному на боковых поверхностях заднего отдела языка. Количество вкусовых почек у человека достигает 2000, из них 50% находится в желобоватых сосочках.

Грибовидный сосочек имеет размеры 0,7-2 мм в высоту и 0,5 –1 мм в ширину, на вершине находятся вкусовые почки в количестве от 0 до 27. При этом не имеют вкусовых почек 63% сосочков от общего числа.

Желобоватые сосочки по форме напоминают грибовидные, но окружены ровиком. У них вкусовые почки располагаются на боковых стенках и на противоположных сторонах ровика в количестве 245. Листовидные сосочки состоят из чувствующих сосочков, собранных во вкусовые гребни. Вкусовые почки расположены на сторонах этих чувствующих сосочков.

Вкусовая почка представляет собой овальной формы образование, расположенное вертикально и занимающее всю толщу эпителия. Верхние отделы клеток вкусовых почек слегка сужены по направлению к поверхности эпителия и на их вершине находятся микровиллы. В состав вкусовой почки входят 30-60 клеток, которые можно разделить на три типа – опорные, рецепторные и базальные. Опорные клетки выполняют опорную и секреторную функции. Рецепторные клетки несут на вершине крупный отросток, проходящий через вкусовую пору. Вкусовые рецепторы вторично-чувствующие, на нижнем отделе они устанавливают синаптические контакты с афферентными волокнами. Базальные клетки располагаются на базальной пластинке вкусовой почки, их количество от 2 до 8, они не достигают вкусовой поры и не образуют синаптических контактов с нервными волокнами. Вкусовые рецепторы обновляется в течение 10-12 дней. Источником их обновления служат базальные клетки. Следует отметить, что наилучшая температура для функционирования вкусовых почек 24 град С.

Вкусовые почки начинают функционировать с первых дней рождения ребенка – появляются положительные реакции на сладкие и слабокислые растворы, отрицательные на горькие и соленые. Количество вкусовых почек у человека с возрастом (начиная с 45 лет) уменьшается и возможно, этим объясняется снижение вкусовой чувствительности в пожилом возрасте.

Центральные отделы вкусовой системы. Нервные волокна, идущие от грибовидных и листовидных сосочков входят в состав барабанной струны – ветви лицевого нерва (VII пара черепных нервов). Желобоватые и задние складки листовидных иннервируются веточками языкоглоточного (IХ пара) и блуждающего (X пара) нервов.

Тела нейронов барабанной струны располагаются в коленчатом ганглии, а языкоглоточного – в каменистом ганглии. Центральные отростки ганглиев направляются в продолговатый мозг и оканчиваются у клеток солитарного тракт, где расположены нейроны второго порядка проводящих путей вкусовой сенсорной системы. Отсюда начинаются проводящие пути, которые после частичного перекреста идут к вентромедиальным ядрам таламуса. Из таламуса вкусовые нервные волокна идут во вкусовую зону, расположенную в латеральной части постцентральной извилины. Этот путь определяет «осознаваемое» восприятие вкусового качества. Обработка информации на разных уровнях вкусовой системы осуществляется за счет возрастающего числа высокоспецифичных нейронов. Определенное количество нейронов реагирует на раздражение веществами, обладающими одним \вкусовым качеством. Другие нейроны описанных центров отвечают не только на вкусовые, но и в той же степени на температурные или механические раздражения языка.

Параллельно идут пути в гипоталамус и миндалину. Информация, поступающая по этим путям, играет важную роль в эмоциональных реакциях и в процессах памяти, которые в свою очередь определяют вкусовые предпочтения. Первичные вкусовые центры в мозгу также связаны с центрами, регулирующими работу органов дыхания, глотания.

Специфические вкусовые стимулы воздействуют на микровиллы рецепторных клеток, в мембранах которых обнаружены различные типы ионных каналов, белки-рецепторы и ферменты. В результате взаимодействия мембранных структур со стимулом происходит кодирование качества и интенсивности стимула, что выражается в деполяризации или гиперполяризации плазматической мембраны рецепторной клетки. При деполяризации происходит генерация рецепторного потенциала и потенциалов действия. Далее информация передается по афферентным волокнам в головной мозг. Функция вкусовой клетки может быть подчинена эфферентному контролю посредством прямой иннервации нервными волокнами, содержащими нейропептид Р и благодаря действию гормональных факторов, присутствующих в кровяном русле.

Регистрация активности отдельных вкусовых клеток показала, что каждая одиночная клетка в большинстве случаев реагирует на вещества, обладающие различными вкусовыми качествами, генерируя соответствующую картину возбуждения в афферентных волокнах. При этом разные клетки могут демонстрировать разную чувствительность по отношению к одному и тому же стимулу. Например, одни клетки и иннервирующие их волокна сильнее реагируют на сахар, нежели на соль, а другие наоборот. Эти специфические различия в уровне возбуждения разных клеток и групп волокон лежат в основе кодирования информации о вкусовом качестве. Информация о вкусе кодируется в виде паттерна активности многих нейронных элементов.

Ответы нервных волокон отображают ответы клеток, но афферентные волокна ветвятся во вкусовых луковицах, так что каждое волокно получает возбуждение от многих сенсорных клеток, которые отличаются по степени специфичности. Кроме того, обнаружено, что вкусовые клетки в разных сосочках образуют синапсы с коллатералями от одного афферентного волокна. Общий уровень возбуждения в группе волокон содержит информацию об интенсивности стимула, т.е. о концентрации вещества.

Последующие процессы передачи вкусовой информации связаны с электрическими явлениями в проводящих путях вкусового анализатора.

6.3.Тестовые задания для контроля усвоения материала

1.Вкусовые почки состоят из плотно прилегающих друг к другу клеток 3-х типов ________, ___________ и ___________

2.Вкусовая пора - это отверстие на вершине

1.рецепторной клетки

2.опорной клетки

3.вкусовой почки

3.Вкусовая почка содержит клеток в количестве около

1.10

2.50

3.100

4.Вкусовые рецепторы относят к типу

1.экстерорецепторв

2.интерорецепторов

5.Вкусовая рецепторная клетка замещается новой через каждые

1.10 дней

2.20 дней

3.40 дней

4.60 дней

6.Установите соответствие

Вкусовые сосочки находятся преимущественно

1.У взрослых А. На поверхности языка

2.У детей Б. На поверхности языка и

в области мягкого неба

Г. На поверхности языка и в области

в области миндалин

7.По строению вкусовые рецепторы относятся к

1.первичночувствительным

2.вторичночувствительным

8.Нервные импульсы от вкусовых рецепторов поступают в головной мозг по нескольким парам нервов, к числу которых не относится

1.VII

2.VIII

3.IX

4.X

9.Наибольшей вкусовой чувствительностью человек обладает к веществам, вызывающим ощущение

1.сладкого

2.кислого

3.соленого

4.горького

10.Одиночная вкусовая рецепторная клетка в большинстве случаев реагирует на вещества обладающие