Главная Случайная страница


Категории:

ДомЗдоровьеЗоологияИнформатикаИскусствоИскусствоКомпьютерыКулинарияМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОбразованиеПедагогикаПитомцыПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРазноеРелигияСоциологияСпортСтатистикаТранспортФизикаФилософияФинансыХимияХоббиЭкологияЭкономикаЭлектроника






Переработка обонятельной информации в рецепторах и ЦНС

 

Периферические отделы обонятельной системы называют органом обоняния. У человека этот орган лежит глубоко в полости носа и занимает верхнюю и отчасти среднюю носовые раковины. Рецепторы обоняния относятся к дистантным хеморецепторам, поскольку они способны анализировать химических состав окружающей среды и обнаруживать удаленные на большие расстояния источники молекул пахучих веществ. Однако для взаимодействия обонятельных рецепторов с молекулами пахучих веществ необходим их тесный контакт.

Строение органа обоняния.Обонятельная область (обонятельный эпителий) включает рецепторные, опорные и базальные клетки. Площадь обонятельного эпителия у человека – 10см 2 с каждой стороны (у собаки - 100см 2). Обонятельные рецепторы являются первичночувствующими и представляют собой биполярные нейроны. Число обонятельных клеток у человека – 10 7 ( у собаки – 2,2.108 млн.). Дендриты рецептора заканчиваются утолщениями – обонятельными булавами, которые несут жгутики или микровиллы. Опорные клетки секретируют свои компоненты в обонятельную слизь, выполняют фагоцитарную функцию, и , вероятно, направляют процессы роста рецепторных клеток. Базальные клетки служат источником регенерации рецепторных клеток, время жизни которых составляет 35 суток. В подлежащей соединительной ткани располагаются боуменовы железы, выделяющие слизь, которая покрывая всю рецепторную поверхность.

Обонятельные клетки бывают двух типов – жгутиковые и микровиллярные. Жгутиковые являются основной формой обонятельных рецепторов. Функциональные различия между этими клетками не изучены. Соотношение количества микровиллярных и жгутиковых клеток у человека 1:10.У жгутиковых клеток их булавовидная вершина выступает в просвет носовой полости, жгутики отходят не только от их верхнего полюса, но и от боковых поверхностей. Число жгутиков на одной клетке может достигать 150. Роль жгутиков в обонятельной рецепции велика. Они служат для увеличения поверхности мембраны рецепторных клеток и являются основными участниками обонятельной рецепции. Микровиллярные клетки на вершине имеют микровиллы, которые увеличивают площадь рецепторной поверхности. Возможно, они необходимы для восприятия определенной группы пахучих молекул.

Обонятельные рецепторные клетки не имеют непосредственного контакта с внешней средой, и взаимодействие молекул пахучего вещества с хемочувствительными участками рецепторных клеток происходит в слизи. Слизь производится тремя источниками – боуменовыми железами, опорными клетками обонятельного эпителия и бокаловидными клетками респираторной области. Слизь создает условия для взаимодействия между пахучими молекулами, с одной стороны, и рецепторными белками с другой. Обонятельные рецепторные клетки не имеют эфферентных входов. Регуляция осуществляется косвенно – через изменение условий доступа пахучего вещества (изменение частоты и глубины дыхания). Существенную роль в развитии дыхательных рефлексов на запахи играют афферентные системы не обонятельного, а тройничного нерва.

Кодирование обонятельных стимулов изучено недостаточно полно. Известно, что одна рецепторная клетка способна реагировать на довольно значительное число различных пахучих веществ. Соответственно различные обонятельные рецепторы (так же, как и вкусовые) имеют перекрывающиеся профили ответов. Таким образом, каждое пахучее вещество связано со специфической картиной возбуждения в группе чувствительных клеток, при этом концентрация его отражается на общем уровне их возбуждения. Отдельные обонятельные клетки обладают множественностью восприятия запахов, но диапазон возможностей каждой из них различен. Одни одорант вызывает электрический ответ многих обонятельных рецепторов, из которых образуется некоторая мозаика электрических сигналов. Такая мозаика индивидуальна для каждого запаха и является его кодом. Он в свою очередь расшифровывается в высших звеньях обонятельной системы.

Центральные отростки рецепторных клеток образуют волокна обонятельного нерва, которые направляются в обонятельные луковицы. Обонятельные луковицы имеют топографическую организацию, т.е. наблюдается проекция обонятельного эпителия. В обонятельных луковицах происходит первый этап обработки информации. Всего в обонятельных луковицах различают шесть клеточных слоев и четыре типа нейронов (митральные, кисточковые, зерновидные и перигломерулярные). Нейроны образуют многочисленные возбуждающие и тормозящие контакты между собой и обонятельными рецепторами. Основными чертами обработки информации в обонятельной луковице являются: 1) конвергенция рецепторных клеток на митральных, 2) выраженные тормозные механизмы, 3) эфферентный контроль импульсации, входящей в луковицу.

Наружный слой (сетевидный) состоит из густого сплетения волокон обонятельного нерва. В следующем слое, клубочковом (гломерулярном), происходит первая синаптическая передача сигналов от обонятельных клеток. Одна гломерула включает окончания большого количества аксонов от обонятельных клеток, чувствительных (имеющих мембранный рецептор) в данному одоранту. В гломерулах осуществляется взаимодействие между аксонами рецепторных и дендритами митральных клеток. Каждая митральная клетка активируется только одним гломерулом. В гломерулах сосредотачивается информация о свойствах молекул пахучих веществ, что позволяет определить гломерулу как функциональную единицу интеграции ольфакторной информации. Нейроны обонятельной луковицы образуют матрицу гломерул, и конкретный запах воспринимается мозгом как возбуждение определенной группы нейронов в обонятельной луковице. Кисточковые и межклубочковые клетки, расположенные во II слое луковицы, также связаны с гломерулами. Митральные и кисточковые клетки являются возбуждающими релейными нейронами, а межклубочковые – тормозными интернейронами. Зерновидные клетки контактируют с большим числом волокон луковицы. Слой этих клеток непосредственно переходит в клеточные массы переднего обонятельного ядра.

Аксоны митральных клеток формируют проекционный путь из обонятельной луковицы к сенсорным центрам следующего порядка. От обонятельной луковицы отходит примерно в 1000 раз меньше нервных волокон, чем входит в нее, т.е. количество обонятельных трактов в 1000 раз меньше, чем количество рецепторов, воспринимающих информацию. В результате такого объединения нейронной активности множество слабых сигналов, передаваемых большим числом обонятельных нервных волокон, объединяется в обонятельной луковице, что делает возможным восприятие ничтожных концентраций пахучих веществ. Аналогичная конвергенция активности рецепторов характерна и для палочек, чем объясняется чувствительность зрительной системы.

Таким образом, сенсорный путь обонятельной системы начинается аксонами рецепторных клеток. Первое переключение информации происходит в обонятельной луковице, а последующие – в структурах первичной обонятельной коры, в таламусе, лимбической системе и в новой коре. К обонятельной коре относят пять основных областей: 1.переднее обонятельное ядро (связывает две симметричные луковицы через переднюю комиссуру), 2.грушевидная кора (играет главную роль в различении запахов), 3.обонятельный бугорок (участвует в функциях лимбической системы), 4.медиальные части миндалины (посылают сигналы к гипоталамусу, связаны с эмоционально- мотивационными аспектами запахов), 5.часть энторинальной коры (связана с обонятельными входами и гиппокампом). Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены также в ретикулярной формации среднего мозга. Важной особенностью обонятельной системы является ее тесная связь с лимбической системой.

Следует иметь в виду, что у человека волокна тройничного нерва, оканчивающиеся в слизистой оболочке носа, также чувствительны к пахучим веществам. Они, наряду с окончаниями языкоглоточного и блуждающего нервов в глотке, участвуют в формировании обонятельного ощущения. Эти ощущения не связанны с обонятельным нервом, и сохраняются при нарушениях функции обонятельного эпителия (например, при инфекции), опухолях или черепно-мозговых травмах. В таких случаях чувствительность снижена, но способность к различению над пороговых запахов сохраняется.

Теории обоняния. Были предложены различные теории обоняния, которые концентрировали внимание, как на физико-химических свойствах пахучего стимула, так и на процессах взаимодействия стимула с хемочувствительными участками обонятельной клетки.

Актуальность сохранила стереохимическая теория Д. Эймура (1963). Она основана на предположении о существовании семи основных “первичных” запахов: камфорного, мускусного, цветочного, мятного, эфирного, острого, гнилостного. Исследовав 600 пахучих веществ, Д. Эймур установил, что каждому из семи типов запахов соответствует семь типов стереоспецифических “активных мест” на молекулярном рецепторе. Запах определяется формой и размером молекулы одоранта, которая имеет стереоструктуру, сходную с активным центром рецептора. Например, молекулы с камфороподобным запахом имеют форму, близкую к сферической с диаметром около 0,7 мкм. Такой молекуле должен соответствовать участок на рецепторе полусферической формы с таким же диаметром. Так как большинство пахучих молекул имеют сложную форму, то они внедряются в разные по форме углубления. В результате такие молекулы имеют сложный (смешанный) запах. Дж. Эймур объяснял аносмию (потерю обонятельной чувствительности) тем, что размеры углублений на поверхности обонятельной клетки меньше, чем обычно, и молекулы пахучих веществ не могут в них внедриться.

Исследования подтвердили справедливость стереохимической теории для пяти из семи основных первичных запахов. Ей не соответствуют острые и гнилостные запахи. Для их восприятия большое значение имеет заряд молекулы: у веществ с острым запахом он положителен, а у гнилостных одорантов – отрицателен. Вместе с тем установлено, что часто не существует закономерной связи запаха со структурой молекулы данного вещества. Пахучие молекулы с различной структурой могут обладать сходными запахами. Например, около 300 различных веществ пахнут камфорой, около 5 различных типов молекул – мускусом. И, наоборот, имея сходную молекулярную структуру, одоранты могут пахнуть по-разному.

В настоящее время широкое признание и изучение имеет молекулярная теория, согласно которой пахучие молекулы вступают в химические связи с молекулами белков, локализованных в мембране жгутиков обонятельных клеток. Показано, что одорант взаимодействует с рецепторными молекулами мембраны жгутиков. Сопряженные с рецепторными молекулами G-белки активируют внутриклеточные сигнальные системы, что приводит к открытию Ca2+-каналов. Входящие катионные токи деполяризуют мембрану обонятельных клеток. Деполяризационный сдвиг мембранного потенциала является рецепторным потенциалом, который электротонически распространяется по обонятельной клетке от жгутика до аксона, где инициирует возникновение потенциалов действия, следующих по веточкам обонятельного нерва к обонятельной луковице.

Данные последних лет показывают, что в одной обонятельной клетке экспрессируется один обонятельный рецептор для данного одоранта, поскольку каждая рецепторная клетка содержит ген только одного обонятельного рецептора. Лауреаты Нобелевской премии 2004 года

Р. Аксель и Л. Бак открыли семейство генов, ответственных за обоняние. У человека их насчитывается от 500 до 750. Оказалось, что каждый один ген из ста в организме млекопитающих участвуют в синтезе белков, обеспечивающих обоняние. Таким образом, семейство генов для обонятельных рецепторов является самым большим известным семейством в геноме млекопитающих.

Обонятельным рецепторам свойственна неоднородность механизмов преобразования сигналов об одорантах разных классов. Для веществ, обладающих острым (аммиак) и гнилостным (меркаптаны) запахами, специфических обонятельных мембранных рецепторов не обнаружено. Эти одоранты проникают в цитоплазму рецепторных клеток и действуют непосредственно на митохондрии. Для одорантов, относящихся к пяти другим классам выявлены мембранные рецепторы, которые по своей стереоструктуре соответствуют определенному одоранту, то есть пахучие вещества подходят к ним как ключ к замку. Следовательно, первичные механизмы рецепции одорантов, относящихся к разным классам, различны.

Активность мембранных рецепторов обонятельных клеток регулируется ферментами (протеинкиназами), которые участвуют в десенситизации обонятельных рецепторов. Эти данные в определенной степени согласуются с ферментативной теорией Д.В. Ланцета, согласно которой в обонятельном эпителии присутствуют два фермента, один из которых устраняет старые запахи, а второй подготавливает обонятельную клетку к восприятию новых. У разных людей активность этих ферментов различна, что и обусловливает различия в чувствительности.

7.3.Тестовые задания для контроля усвоения материала

1.Обонятельные рецепторы находятся в

1.нижней носовой раковине

2.средней носовой раковине

3.верхней носовой раковине

 

2.Обонятельные рецепторы являются

1.певичночувствующими

2.вторичночувствующими

 

3.Каждая обонятельная рецепторная клетка обновляется через каждые

1.15 дней

2.20 дней

3.35 дней

4.40 дней

 

5.Обонятельный нерв образован отростками клеток

1.митральных

2.зернистых

3.рецепторных

4.перигломерульных

 

6.Вомероназальный орган находится в области основания _________ ____________

 

7.Обонятельная система обладает способностью к адаптации

1.низкой

2.средней

3.высокой

 

8.Каждая отдельная обонятельная клетка реагирует на пахучие вещества

1.на одно определенное

2.на несколько различных

 

9.Нервные импульсы от обонятельных рецепторов по обонятельному нерву поступают вначале в

1.гиппокамп

2.миндалину

3.обонятельную луковицу

4.таламус

 

10.Теория Дж.Эймура утверждает, что молекулы пахучего вещества

1.действуют на рецепторы своей формой и размерами, по типу «ключ-замок»

2.вступают в химические связи с белковыми молекулами, локализованными в мембране обонятельных клеток

3.воздействуют на ферменты обонятельного эпителия

 

Эталоны ответов к тестовым заданиям

 

Последнее изменение этой страницы: 2016-07-22

lectmania.ru. Все права принадлежат авторам данных материалов. В случае нарушения авторского права напишите нам сюда...