I. Теоретические основы геоботаники

Флорой (от лат.Flora – богиня цветов и весны в древнеримской мифологии) называется совокупность видов растений, встречающихся в данной области (местности, стране). К совокупности видов растений отдельного лесного массива, болота, луга и т.п. понятие «флора» лучше не применять – традиционно этот термин подразумевает именно географический аспект. Совокупности же видов, выделенные по признаку связанности с определенным типом местообитания, являются частями флоры.

Анализ флоры в первую очередь включает в себя ее инвентаризацию, т.е. составление списка видов, встречающихся в районе проведения практики, а также перечисления и других вышестоящих таксономических категорий, к которым эти виды относятся. Далее анализ флоры предусматривает разделение ее на группы видов в соответствии с их географическими, экологическими, хозяйственными или какими-либо иными свойствами.

Анализгеографического элементапредполагает выделениевидов, имеющих более или менее одинаковые ареалы (области распространения), приуроченные к основным ботанико-географическим зонам. В пределах средней полосы Европейской России встречаются представители следующих географических элементов.

Гипоарктические (субарктические) виды – характерные представители лесотундры, заходящие в тундру и тайгу. Эта немногочисленная в средней полосе группа включает в себя такие виды, как багульник болотный, подбел, дубровник, мирт болотный, толокнянка обыкновенная, морошка, клюква мелкоплодная и некоторые другие.

Бореальныевиды распространены в пределах таежной зоны, частично заходят в тундру на севере или в смешанные и широколиственные леса на юге. Их роль в сложении сообществ средней полосы намного больше, чем представителей предыдущего элемента флоры. Из древесных пород широкое распространение имеют сосна, ель, пихта, березы (повислая и пушистая), осина, ольха черная, черемуха, ивы (козья, ломкая, пятитычинковая, чернеющая, пурпурная), из кустарников – лещина, крушина ломкая, малина.Среди травянистых растений бореальными являются большинство наших папоротников (щитовники, кочедыжник женский, телиптерис болотный), хвощей (болотный, зимующий, лесной, луговой, полевой), плауны (сплюснутый, годичный), многие виды осок (например, острая, пузырчатая, вздутая, дернистая, просяная), а из представителей разнотравья – такие характернейшие растения, как вероника лекарственная, грушанки, кислица обыкновенная, майник двулистный, рамишия однобокая, седмичник европейский, линнея северная, лесные и болотные полукустарнички (брусника, голубика, черника), лапчаткапрямостоячая, лютик ползучий, пижма обыкновенная, золотая розга, иван-чай, вахта трехлистная, калужница болотная, незабудка болотная, гравилат речной, сабельник болотный и многие другие.

Неморальные (или среднеевропейские) виды являются уже умеренно теплолюбивыми растениями, типичными для смешанных и широколиственных лесов. Тем не менее некоторые из них проникают и далеко на север, где встречаются совместно с бореальными. Наиболее типичными представителями неморального элемента флоры являются: среди деревьев – дубы (черешчатый и сидячецветный), вязы (шершавый, гладкий), тополь черный (осокорь), ясень обыкновенный, граб, липа мелколистная; из кустарников – бересклеты (европейский и бородавчатый);из травянистых растений – вероника дубравная, ветреница дубравная, вороний глаз, звездчатки ланцетолистная и жестколистная, зеленчук желтый, копытень европейский, купена лекарственная, лютик многоцветковый, чистяк весенний, чина весенняя, марьянник дубравный, осока волосистая, подлесник европейский, сныть обыкновенная, живучка ползучая, подмаренники мягкий и душистый, василек луговой, райграс высокий, медуница неясная и целый ряд других.

Степные (понтические и сарматские) виды растений, как следует из названия, имеют ареалы, захватывающие лесостепную и степную зоны. В средней полосе Европейской России они являются «южными», поэтому и приурочены к местообитаниям с достаточным количеством тепла и света – лесным вырубкам, обнаженным склонам холмов, склонам речных долин южной экспозиции, пескам и т.п. Среди них следует отметить василистник светлый, вязель разноцветный, гвоздику песчаную, лапчатку серебристую, клевер альпийский, клевер горный, астрагалы (датский, песчаный, солодколистный), цмин песчаный, осоку гвоздичную, полынь австрийскую, тонконог сизый и некоторые другие.

Плюризональные виды отличаются широким распространением или не связаны с какой-либо определенной географической зоной. Среди них выделяют виды-космополиты, ареал которых захватывает несколько континентов (например, орляк обыкновенный, тростник, ясколка дернистая). Особенно много в этой группе сорных растений, широко расселившихся при помощи человека (осот огородный, пастушья сумка, вьюнок полевой, марь белая, череда трехраздельная, повой заборный и прочие).

Более узко распространенные виды также объединяются в группы. Так, например, виды, встречающиеся в разных зонах только северного полушария, относят к плюризональным голарктическим; только Европы и Азии – к плюризональным палеоарктическим и т.д. Подобными элементами флоры являются многие наши злаки (особенно открытых местообитаний: лугов, полян, вырубок) – душистый колосок, зубровка, щучка дернистая, овсяницы (луговая и красная), мятлик луговой, ежа сборная, пырей ползучий, тимофеевка луговая, лисохвост луговой, трясунка средняя. Из представителей разнотравья это хвощ приречный, частуха подорожниковая, колокольчик круглолистный, кошачья лапка, сердечник луговой, купырь лесной, тысячелистник обыкновенный, мать-и-мачеха.

Адвентивными (заносными) называются виды, привнесенные человеком на данную территорию извне. К ним, например, относится знаменитая элодея канадская («водяная чума»), с поразительной быстротой распространившаяся через всю Европу из Шотландии, куда была завезена из Северной Америки на днище корабля в 1842 г. Кроме нее заносными являются многие сорняки полей и огородов, а также часть рудеральных (растущих около человеческого жилья и на сильно нарушенных местообитаниях) видов – ромашка пахучая, живокость полевая, ослинник двулетний, мелколепестник канадский, многие повилики (паразиты сельскохозяйственных культур) и ряд других. Помимо случайно занесенных, к адвентивным относятся и растения, интродуцированные человеком. К их числу, особенно в городах и парках на территории европейской части, принадлежат такие древесные и кустарниковые породы, как лиственница сибирская, клен американский, веймутова сосна, бузина красная, ирга колосистая, сирень обыкновенная, роза морщинистая, спиреи, рябина черноплодная, робиния («белая акация»), карагана древовидная («желтая акация») и множество других.

Анализ географического элемента флоры в ряде случаев позволяет делать заключения об истории формирования исследуемых растительных сообществ. Например, присутствие типичного неморального вида – вероники дубравной – под пологом подмосковных ельников свидетельствует о былом распространении на этой территории широколиственных лесов, реликтом которых и является это растение.

Весьма важным является и анализ соотношения во флоре видов растений различныххозяйственных групп. Наиболее целесообразно знакомить учащихся с ними на примере изучения луговой растительности. По кормовому значению среди растений лугов выделяют четыре агроботанические группы: злаки, бобовые, осоковые и разнотравье. Преобладание той или иной из них в травостое луга определяет его общий облик и строение, а также кормовое качество сена.

Кроме этого, полезно обратить внимание школьников и на основные лекарственные растения, встречающиеся в районе проведения практики.

В настоящее время перед ботаниками особо остро стоит задача сохранения естественного генофонда, поэтому проведение учебной полевой практики в том или ином районе предполагает знакомство учащихся и с редкими и находящимися под охранойрастениями (а также местами их обитания, экологической и фитоценотической приуроченностью). Указания на возможность встречи таких видов в конкретном районе имеются, как правило, в большинстве региональных «Флор...» и определителей, а видовые списки приведены в соответствующих «Красных книгах», начиная с общероссийской и заканчивая республиканскими и областными. Разумеется, собирать редкие виды в учебных целях совершенно недопустимо. По возможности следует не нарушать и фитоценоз, где они произрастают, поскольку непродуманные действия могут косвенным образом неблагоприятно отразиться и на судьбе редкого растения.

Жизненные формы растений

При проведении экологического анализа флоры в наиболее общем случае обычно пользуются классификацией жизненных форм (биоморф), отражающих морфологическую приспособленность растений к господствующим условиям произрастания. Естественно, что жизненные формы характеризуются не только габитуальными (внешними) признаками, которые удобны для их различения, но и рядом биологических свойств, среди которых особенно важными являются: продолжительность жизни, ритм развития, способ питания, способы вегетативного размножения и некоторые другие.

На сегодняшний день в геоботанике наиболее широкое применение нашли системы жизненных форм, разработанные К.Раункиером (1907) и И.Г. Серебряковым (1962, 1964).

К.Раункиер в качестве основы для подразделения жизненных форм выбрал один важнейший признак, отражающий различия в приспособлении растений к переживанию неблагоприятного времени года, – расположение почек или верхушек побегов в течение неблагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы (рис. 1). В соответствии с этим принципом все растения были подразделены им на пять типов.

Рис. 1. Жизненные формы растений по Раункиеру.
Слева направо: два хамефита, фанерофит, три гемикриптофита, два геофита, терофит
(зимующие органы растений выделены черным цветом)

1. Фанерофиты – растения, почки и концевые побеги которых, предназначенные для переживания неблагоприятного периода года, поднимаются в воздух на многолетних стеблях. К этой группе относятся хвойные и лиственные деревья, кустарники, а также вечнозеленые (брусника, толокнянка и др.) и листопадные (черника, карликовая березка и др.) кустарнички умеренных и холодных широт. Наибольшее многообразие фанерофитов характерно для теплых и влажных областей, где они представлены многочисленными вечнозелеными формами.

2. Хамефиты – растения, почки и концевые побеги которых, предназначенные для переживания неблагоприятного периода, расположены на побегах или частях побегов, которые или лежат на поверхности почвы, или расположены настолько близко к ней, что зимой снег покрывает их. Среди видов, относящихся к этой жизненной форме, для примера назовем очитки, тимьян, звездчатку жестколистную, веронику лекарственную, линнею северную, луговой чай. Особым разнообразием хамефитов отличаются районы со средиземноморским климатом и альпийские области гор.

3. Гемикриптофиты – растения, побеги которых в начале неблагоприятного периода отмирают до уровня почвы, а живыми остаются лишь их нижние части, защищенные почвой и отмершими листьями. Именно здесь находятся почки, предназначенные для образования побегов в следующий вегетационный период. Из широко распространенных растений лесной зоны к гемикриптофитам относятся зверобои, чистец лесной, крапива двудомная, малина обыкновенная, живучка ползучая, сныть обыкновенная, первоцвет, кульбаба осенняя, подбел и многие другие.

4. Криптофиты – растения, почки и верхушки побегов которых сохраняются под землей на разной глубине или на дне водоемов. Многообразная в умеренных широтах группа, включающая в себя, например, такие виды и роды, как купена, спаржа, ситник, ветреница, бодяки, осот, корневищные злаки и осоки, вороний глаз, клубневые, клубнелуковичные и луковичные.Сюда же относятся многие околоводные растения (аир, рогоз, камыш, частуха, стрелолист и др.) и практически все гидрофиты (кувшинки, кубышки, рдесты, элодея канадская и т.д.).

5.Терофиты(однолетники) – растения, переживающие зиму только в виде семян. К этой группе относятся и так называемые зимующие однолетники, которые, начав развитие осенью, зимуют в вегетативном состоянии и заканчивают свой цикл развития, давая семена следующей весной или летом. Наибольшее разнообразие терофитов характерно для сообществ степей, полупустынь и пустынь, а также для антропогенно измененных местообитаний.

Процентное распределение видов по этим пяти основным группам жизненных форм в различных фитоценозах носит название биологического спектра. Наиболее наглядным является сравнение биологических спектров растительности разных природных зон – их сходство и различие определяются климатом и не зависят от флористических особенностей того или иного конкретного региона. Например, для условий влажного тропического леса характерно господство фанерофитов, для лесов бореальной области – гемикриптофитов, а для тундры – хамефитов.

Другая система жизненных форм была разработана профессором И.Г. Серебряковым. Выделяемые им жизненные формы легко доступны для изучения в полевой обстановке, а специфические габитуальные особенности каждой из них отражают существенные биологические черты растений. Согласно классификации Серебрякова хвойные и покрытосеменные растения подразделены на восемь типов (рис. 2).

Рис. 2. Соотношение отделов и типов жизненных форм покрытосеменных (по И.Г. Серебрякову, 1964)

1.Деревья – растения, обладающие развитым, многолетним, в разной степени одревесневшим стволом, сохраняющимся в течение всей жизни особи, которая измеряется десятками и сотнями лет. Высота от 3–5 до 150 м.

2.Кустарники – древесные растения, во взрослом состоянии обладающие несколькими или многими надземными скелетными осями (стволиками), которые в течение жизни растения последовательно сменяются. В отличие от деревьев продолжительность жизни каждого отдельного одревесневшего побега в большинстве случаев невелика (10–20 лет), а высота кустарника не превышает 5–6 м.

3. Кустарнички – древесные растения, во взрослом состоянии несущие значительное количество ветвящихся скелетных осей (парциальных кустов), связанных между собой надземно или подземно и последовательно сменяющихся в ходе жизни растения. В отличие от кустарников продолжительность жизни многолетних побегов не превышает 5–10 лет, а высота растений колеблется от 5–7 см до 0,5–0,6 м.

4.Полукустарники и полукустарнички – полудревесные растения, отличительной чертой которых является наличие удлиненных надземных побегов, остающихся на значительной части их длины травянистыми и отмирающих ежегодно. При этом сохраняются и одревесневают лишь нижние части надземных осей. Почки возобновления располагаются обычно близ поверхности земли. Цикл развития побегов – не более 3–5 лет, а общая высота растений – 50–80 см (редко до 1,5–2 м).

5.Травянистые поликарпики – многолетние многократно плодоносящие травы. Надземные побеги этих растений отмирают в конце каждого вегетационного периода (могут сохраняться несколько лет лишь укороченные или ползучие надземные побеги). Подземные части побегов функционируют как органы возобновления или запасающие органы в течение всей жизни растения. Среди этого обширного типа можно выделить несколько групп: стержнекорневые (в течение всей жизни растения сохраняют главный стержневой корень, не способны к вегетативному размножению); кистекорневыеи короткокорневищные(растения с мочковатой корневой системой, вегетативное размножение слабо выражено или отсутствует); дерновые (ежегодно раскрывается большое количество почек возобновления и образуются более или менее крупные «дерновины» или куртины); столонообразующиеи ползучие (резко выражена способность к вегетативному размножению при помощи надземных или подземных столонов или стелющихся побегов); клубнеобразующие(обладают специализированными запасающими органами – клубнями корневого, стеблевого и листового происхождения, часто выполняющими и функцию вегетативного размножения); луковичные (обладают специализированными органами в форме подземных и надземных луковиц);корнеотпрысковые (способны к внепазушному ветвлению за счет образования почек и побегов на нижней части стебля – гипокотиле и на корнях). Кроме того, среди травянистых растений выделяют такие группы, как суккуленты (имеют сочные, мясистые ассимилирующие побеги с сильно развитой водозапасающей тканью); сапрофитные и паразитные растения (лишены зеленых ассимилирующих побегов, резко специализированная группа); эпифиты (не связаны с почвой); лианы (надземные стебли слабые, не способны самостоятельно сохранять прямостоячее положение и нуждающиеся в опоре) и т.п.

6.Монокарпические травы – растения, жизненный цикл которых длится в течение одного, двух или нескольких лет и завершается цветением и плодоношением, после чего происходит отмирание растения из-за отсутствия способности к вегетативному возобновлению. В этом типе также выделяются лианоидные растения, суккуленты, полупаразитические и паразитические виды.

7.Земноводные травы – растения, способные произрастать и в воде, и на суше и образующие, соответственно, водную и наземную форму (например, горец земноводный).

8. Плавающие и подводныетравы – растения водоемов, либо прикрепляющиеся ко дну, либо свободно плавающие в толще или на поверхности воды.

В отличие от жизненных форм, выделяемых по классификации Раункиера, биоморфы И.Г. Серебрякова находят большее применение при анализе флористических списков растений конкретных местообитаний в пределах ограниченной территории. Например, спектры жизненных форм елового леса, верхового болота и суходольного луга будут существенно различаться, что связано с различными экологическими условиями в этих сообществах.