II. Геоботанические исследования

Одной из существенных задач учебной практики, помимо знакомства с наиболее типичными растительными сообществами на территории ее проведения, следует считать освоение методики выполнения геоботанических описаний, являющихся основой любого геоботанического исследования. Изучение наземных фитоценозов проводится методом пробных площадей – специально выделенных участков.

Для наших целей подобный участок выбирается в наиболее характерном, типичном для данной ассоциации месте, подальше от дорог, просек и других нарушений естественного растительного покрова, а также от границ с другими ассоциациями. Пробная площадка имеет форму квадрата, размер которого неодинаков для отдельных типов растительности. Так, при исследовании лесов умеренного пояса принято закладывать пробные площади размером 400 м² (20 х 20 м), а при описании травянистой растительности – 100 м² (10 х 10 м). Если фитоценоз имеет небольшие размеры (меньше указанной площади), то его описывают в пределах естественных границ с указанием размеров.

Контуры пробной площадки обозначают либо при помощи столбов и вешек (если планируется сделать этот участок стационарным), либо мелом на стволах деревьев, яркими тряпочками в углах квадрата на лугу и т.д.

После заложения пробной площади в специально подготовленном бланке проставляют ее размер, порядковый номер геоботанического описания, число, месяц и годпроведения работы, а также фамилии авторов описания. При необходимости указывают соответствующий номер профиля.Подчеркнем крайнюю важность всех этих, на первый взгляд незначительных, пунктов – любое описание теряет свою объективность при отсутствии указании на время его выполнения или на размер пробной площади. Например, от даты выполнения описания зависит отсутствие или наличие некоторых видов растений, их фенологическое состояние и ряд других характеристик фитоценоза.

Далее в бланк описания вносятся сведения о географическом положении исследуемого участка – указание административных единиц места проведения работ (область, район), а также более детальные ориентиры – расстояние и направление от ближайшего населенного пункта – деревни, поселка или другого географического объекта – реки, озера, горной вершины и т.п., позволяющие локализовать место сбора с точностью до нескольких км (желательно в пределах круга радиусом 1–2 км).

В число наиболее важных характеристик среды, которые необходимо отметить при проведении исследования, входит описание рельефа или, говоря научным языком, геоморфологических условии местности. Основные формы рельефа, это равнины (уклон не свыше 0,5°), холмы (до 200 м относительной высоты), горы (высота более 500 м) и склоны. Склоны характеризуются крутизной: пологие (уклон 2–7°), покатые (7–15°), крутые (15–45°) и обрывистые (уклон свыше 40°). Кроме того, если пробная площадка расположена на склоне, необходимо отметить его экспозицию и место расположения площадки по отношению к его подножию или вершине.

При проведении описания в первую очередь должны быть отмечены элементы макрорельефа (горизонтальное простирание от 200 м до 10 км и более). К числу таких элементов принадлежат, например, горный хребет, долина реки, водораздельная поверхность между двумя смежными речками и т.п. Следующими по размерности идут формы мезорельефа (поперечник которых измеряется десятками или немногими сотнями метров, а разность высот – метрами). Это террасы, гривы и лощины поймы, небольшие песчаные гряды, лощины и балки на склонах, дюны, моренные холмы, овраги и т.п. Наиболее мелкие формы рельефа, размеры которых не превышают нескольких метров, получили название микрорельефа. Сюда относятся, в частности, стенные блюдцеобразные понижения, прирусловые валы, западины и западинки, невысокие песчаные холмы и т.п.

Другим важным показателем условий местообитания являются тип и степеньегоувлажнения. Тип увлажнения зависит от положения пробной площади в рельефе и определяется по преобладающему источнику водного питания (атмосферное, натечное, грунтовое). В зависимости от этого различают 9 основных типов (рис. 4).

Рис. 4. Схема основных типов местоположений: а) плакорные (элювиальные); б) трансэлювиальные; в) аккумулятивно-элювиальные; г) проточные водосборные; д) элювиально-аккумулятивные; с) ключевые; ж) супераквальные; з) пойменные; и) субаквальные

Плакорный (элювиальный) тип увлажнения характерен для водораздельных поверхностей со слабыми уклонами (1–2°), на которых отсутствует сколько-нибудь существенный поверхностный сток и преобладает атмосферное увлажнение. Трансэлювиальный тип наблюдается на верхних, относительно крутых (не менее 2–3°) частях склонов, также питаемых в основном атмосферными осадками, но обладающих интенсивным стоком и плоскостным смывом. Аккумулятивно-элювиальный тип характерен для бессточных или полубессточных водораздельных понижений (впадин) с затрудненным стоком и дополнительным водным питанием за счет натечных вод; грунтовые воды при этом остаются еще на значительной глубине. Проточный тип в целом аналогичен предыдущему, но водосборные понижения и лощины обладают при этом свободным стоком. Элювиально-аккумулятивное (делювиальное) положение характеризуется обильным увлажнением за счет стекающих сверху натечных вод и приурочено к нижним частям и подножиям склонов. В группе супераквальных типов увлажнения выделяют ключевой (транссупераквальный), характерный для мест выхода грунтовых вод на поверхность, и собственносупераквальный в условиях слабосточных понижений с близким уровнем грунтовых вод (здесь наблюдается заболачивание и засоление). К особому типу относится пойменное увлажнение, отличающееся регулярным и обычно проточным затоплением во время половодья или паводков, а значит, переменным водным режимом. Последний тип, носящий название субаквального– это подводные местообитания.

При определении степени увлажнения обычно руководствуются влажностью почвы. При этом различают пять ступеней: 1) сухаяпочва – пылит, присутствие влаги в ней на ощупь не ощущается, не холодит руку; 2) влажноватая почва – холодит руку, не пылит, при подсыхании немного светлеет; 3) влажная почва – на ощупь явно ощущается влага, проба увлажняет фильтровальную бумагу, при подсыхании значительно светлеет и сохраняет форму, приданную ей при сжатии рукой; 4) сырая почва – при сжимании в руке превращается в тестообразную массу, а вода смачивает руку, но не сочится между пальцами; 5) мокрая почва – при сжимании в руке из нее выделяется вода, которая сочится между пальцами, почвенная масса обнаруживает текучесть. Можно ограничиться и общими указаниями на степень увлажнения: нормальное, избыточное, недостаточное.

Далее при описании отмечается мощность слоя мертвой подстилки (в сантиметрах), состав слагающих ее компонентов (хвоя или листья древесных пород, войлок степных злаков и т.д.), степень покрытия и пространственная выраженность этого слоя в данном фитоценозе (распределена равномерно, фрагментарно, пятнами у стволов деревьев и т.д.).

Особое внимание необходимо уделить характеристике антропогенного влияния на фитоценоз, отметив основные формы хозяйственной деятельности, если таковые имеют место (например, сенокосное или пастбищное угодье, вырубка с указанием ее давности, проведение мелиоративных мероприятий), наличие троп и дорог, близость поселений и т.д. В качестве дополнительных замечаний к характеристике среды отмечают какие-либо специфические черты местообитания (например, наличие выходов карбонатных пород, присутствие моренных валунов, развеваемых песков и т.п.).

После краткой характеристики условий местообитания переходят к описанию собственнорастительности по ярусам. Для лесных сообществ это описание начинают с древостоя. Первым делом определяется общаясомкнутость(проекция) крон. От этого показателя зависит световой режим под пологом леса, он же дает представление о густоте древостоя. Степень сомкнутости крон определяют глазомерно в долях: за единицу принимают такую степень сомкнутости, когда просветы между кронами либо вообще практически отсутствуют, либо не превышают 0,1 (10%) – соответственно, сумма проекций крон занимает более 0,9 (90% площади), просветы внутри самих крон при этом в расчет не принимаются. А степень сомкнутости 0,3, к примеру, означает, что сомкнутость крон древостоя составляет лишь треть от полной. Для объективного определения этого показателя нельзя ограничиться его значением в одном месте пробной площадки – необходимо провести несколько визуальных учетов. Только после этого делается окончательное заключение.

Следующим этапом является установление породного состава древостоя, для чего в описание заносятся все отмеченные виды деревьев, желательно в порядке их доминирования. После этого определяются высота каждого вида (породы) и его принадлежность к определенномуподъярусу. Выделение подъярусов обычно необходимо в сообществах со сложным древостоем, образованным несколькими древесными породами – где их (подъярусов) насчитывается два-три. В этом случае верхний подъярус образуют деревья первой величины (например, сосна, ель, пихта, береза, дуб), а нижний (нижние) – более низкие, второй величины (рябина, черемуха, груша, ольха и др.).

При таком описании вертикальной структуры фитоценоза следует учитывать возможность присутствия в нем деревьев, не достигших взрослого состояния. Эти молодые растения, лишь временно входящие в состав более низкого подъяруса, не должны включаться в него. В.Н. Сукачев предлагает относить их к пологам (временным ярусным структурам). Запись ярусного положения вида в этом случае будет выглядеть следующим образом:

Это означает, что ель европейская входит в состав 1-го подъяруса, а во 2–3-м образует пологи; липа обыкновенная входит в состав 2-го подъяруса, но часть ее экземпляров временно присутствует в 3-м подъярусе.

Высота деревьев может быть определена несколькими способами. Наиболее простым является глазомерный. Для этого на стволе дерева от основания отмечают определенную высоту (например, 2 м), а затем, отойдя от дерева на 10–20 м, мысленно откладывают это расстояние по стволу вплоть до вершины. Существуют, однако, и более точные приемы измерения высот с использованием эклиметра или высотомера. Подробные характеристики устройства этих приборов и проведения с их помощью измерений можно получить в руководствах, прилагаемых к отдельным моделям.

Средняя высота породы в конкретном фитоценозе определяется как среднее арифметическое нескольких стволов со средним диаметром.

После проведения необходимого количества измерений высот приступают к промерам диаметров стволов. Измерение этого показателя удобно производить при помощи мерной вилки, которая состоит из мерной линейки с делениями в сантиметрах и двух планок, или ножек (рис. 5).

Рис. 5. Измерение диаметра ствола с помощью мерной вилки

Каждое дерево измеряется строго на высоте 1,3 м, т.е. примерно на уровне груди человека. Если ствол имеет неправильную форму сечения, диаметр определяют по двум перпендикулярным направлениям и рассчитывают среднюю величину. При отсутствии мерной вилки определяют длину окружности дерева при помощи мягкой сантиметровой ленты, а затем полученное значение делят на 3,14 (число p). В учебных целях можно вполне ограничиться промерами нескольких господствующих по толщине стволов каждой породы деревьев с вычислением среднего арифметического значения.

Следующий этап – определение групп возраста древостоя. Поскольку абсолютный возраст деревьев может быть определен только путем подсчета годичных колец на свежих пнях или же, для стоящих на корню экземпляров, с помощью специального бура Пресслера, в учебных целях целесообразно ограничиться отнесением древостоев к так называемым классам возраста. Для хвойных и широколиственных пород класс возраста определен периодом в 20, а для мелколиственных – в 10 лет. Основными группами возраста при этом являются следующие: молодняки, жердняки, средневозрастные, приспевающие, спелые и перестойные леса. В хвойных лесах к молоднякам относятся древостои до 20 лет, к жерднякам – 21–40, к средневозрастным – 41–60, к приспевающим – 61–80 и к спелым – 81–100-летнего возраста. В широколиственных лесах соответствующие значения составляют для молодняков до 20, жердняков – 21–40, средневозрастных – 41–80, приспевающих – 81–100, спелых – 101–120 лет. В мелколиственных лесах березняки и черноольшаники являются молодняками до 10 лет, жердняками – в 11–20, средневозрастными – в 21–40, приспевающими – в 41–50 и спелыми в 51–60. У осинников спелыми древостоями считаются уже 41–50-летние, а у сероольшаников – 26–30-летние. Перестойными считаются насаждения, которые в основном прекратили свой рост, приобретают признаки старения, заболевают и отмирают.

После этого на пробной площади производится подсчет количества стволов каждой породы. Во избежание ошибок при пересчете на каждом сосчитанном стволе делают пометку мелом. Далее рассчитывают долю каждого вида деревьев и формулу состава древостоя.

Отдельные древесные породы обозначают при этом первыми буквами их наименований. Общепринятыми являются следующие сокращения: С – сосна обыкновенная; Е – ель обыкновенная; Д – дуб черешчатый; Кл – клен остролистный; Лп – липа мелколистная; Ос – осина; Б(б) – береза бородавчатая, или повислая; Б(п) – береза белая, или пушистая; Ол(ч) – ольха черная; Ол(с) – ольха серая; Ч – черемуха.

Участие каждого вида в древостое рассчитывают в процентах, делят на 10 и округляют до целой величины. Если участие вида составляет меньше 10%, в формуле присутствие этой породы отмечается не цифрой, а знаком «+».

Рассмотрим пример. На пробной площадке было учтено 212 деревьев, среди которых 144 сосны, 36 елей, 27 берез и 5 особей ольхи серой. Таким образом, участие сосны составляет 67,9%, (т.е. 6,8, округленно – 7), ели – 17% (2), березы – 13% (1), а ольхи – 2% (+). Формула состава древостоя в этом случае будет выглядеть так: 7С2Е1Б(б)+Ол(с).

После изучения древостоя переходят к характеристике возобновления пород (всходов и подроста). В лесоводческой практике всходами принято считать одно-двухлетние деревца (к ним относят все растения высотой до 10 см), а подростом – не достигшие четверти или половины высоты взрослых деревьев. Многие из них в дальнейшем погибнут в борьбе за существование, а более сильные со временем достигнут высоты верхнего яруса и займут место современного древостоя. Описание возобновления заключается в установлении степени его сомкнутости (аналогично тому, как это делается для деревьев), породногосостава, а далее для каждой породы – преобладающей высоты, главенствующего возраста (при необходимости нужно указать его нижний и верхний пределы), состояния (степени благонадежности, т.е. возможности достижения в этих условиях взрослого состояния).

Обилие возобновления удобно оценивать по четырехбалльной шкале: 1 – возобновление неудовлетворительное (до 2000 экз./га); 2 – возобновление слабое (2000–5000 экз./га); 3 – возобновление удовлетворительное (5000–10000 экз./га); 4 – возобновление хорошее (более 10 000 экз./га).Важно при этом отметить и способ возобновления, т.е. происхождение всходов и подроста, которое бывает либо семенным, либо вегетативным (в виде поросли на пнях или отпрысков на корнях взрослых деревьев.

Во многих типах лесных сообществ получает развитие кустарниковый ярус (подлесок), изучение которого также начинается с определения степени сомкнутости, представляющей горизонтальную проекцию всех надземных частей кустарников. После этого последовательно дается характеристика всех пород, составляющих подлесок. В число характеристик каждой из них входят преобладающая высота, обилие, фенофаза и характер размещения. На описании не встречавшихся еще показателей (обилие, фенофаза и характер размещения) мы остановимся чуть ниже, а в отношении кустарников отметим еще одну необходимую в описании величину – общее число кустов на единицу площади. Определение этого показателя, служащего выражением густоты подлеска, сводится к подсчету общего количества экземпляров кустарников (без разграничения их видовой принадлежности) на квадратной площадке определенных размеров (чаще всего 25 или 100 м² – в зависимости от размерной категории господствующего вида) в пределах пробной площади.

Рис. 6. Сетка Раменского

Характеристику травяно-кустарничкового яруса в лесу и на болоте или травяного на лугу также начинают с определения общего проективного покрытия– горизонтальной проекции надземных частей растений на поверхность почвы. В данном случае визуально учитывается отношение проекций растений (за вычетом просветов между листьями и ветвями) к общей площади, принимаемой за 100%. Точность учета проективного покрытия может быть значительно увеличена путем дробления пробной площади на более мелкие участки: в каждом полученном квадрате покрытие учитывается отдельно, а затем определяется среднее значение. С этой же целью геоботаниками применяется так называемая сетка Раменского (рис. 6), представляющая собой небольшую пластинку, в которой вырезано прямоугольное отверстие размером 2 х 5 или 3 х 7,5 см. Отверстие делят белой ниткой или тонкой проволокой на 10 квадратных клеток (ячеек) по 1 или 1,5 см² каждая. Рассматривая травостой через такое сетчатое отверстие, определяют, сколько ячеек (т.е. десятых долей отверстия) приходится на проекцию растительности и сколько на неприкрытую, сквозящую через травостой поверхность почвы. Проекции или пустые промежутки при этом мысленно скучиваются к одному концу сеточки. Повторные учеты покрытия в разных местах пробной площади позволяют получить среднюю величину этого показателя с довольно высокой точностью. Помогают в этом разработанные эталоны градаций проективного покрытия (рис. 7).

Рис. 7. Эталоны градаций проективного покрытия (в %) травостоя, рассматриваемого в сетку Раменского

Другим важным показателем, определяемым при характеристике травяно-кустарничкового покрова, является истинное покрытие (или покрытие основаниями растений, задернованность), которое следует отличать от предыдущего показателя. При одинаковом проективном покрытии задернованность может сильно варьировать (рис. 8). Глазомерным способом истинное покрытие определяют, раздвигая травостой руками. Для получения более точных значений используется линейка длиной 1 м, которая кладется на поверхность почвы.

Рис. 8. Площадь основания стеблей и проективное покрытие: наружные круги (пунктир) – максимальное покрытие листьями, внутренние (сплошная линия) – основания растений

Вдоль нее проводится измерение всех попадающих на линию оснований растений в сантиметрах, что и соответствует в данном случае проценту покрытия. Несколько таких измерений дают возможность рассчитать среднюю величину истинного покрытия.

Кроме проективного и истинного покрытий растений определяется аспект, представляющий собой внешний вид (физиономичность) сообщества. При этом указываются окраска и перечень растений, его образующих. Например: аспект зеленый с белыми пятнами цветущего майника; аспект желтый лютика едкого и т.п.

После выполнения общей характеристики травяного покрова фитоценоза переходят к выявлению флористического состава пробной площади и характеристике каждого вида слагающих его растений. Составление списка видов лучше всего начинать с какого-нибудь одного угла площадки, записывая сначала все растения, попадающие в поле зрения. Далее, медленно передвигаясь по сторонам квадрата, список дополняют новыми видами и только после этого пересекают пробную площадь по диагонали. Следует очень внимательно просматривать травостой, поскольку с высоты человеческого роста удается разглядеть далеко не все растения. Многие из них, более мелкие, хорошо скрыты под листьями и стеблями крупных трав и обнаружить их возможно лишь при раздвигании травостоя руками и осмотре самых скрытых уголков.

После того, как составление списка видов в целом завершено, можно заняться их отнесением к тому или иному подъярусу. В некоторых случаях выделение ярусной структуры травянистого покрова представляет собой достаточно трудное дело, и тогда лучше всего ограничиться только указанием высоты растений и верхнего уровня наиболее густой фитомассы. В случаях же, когда отдельные ярусы хорошо дифференцированы друг от друга, их нумеруют от высшего к низшему и для каждого указывают господствующие виды и высоты развития.

Степень участия отдельных видов в травостое определяется методами учета их относительного обилия. Наиболее распространенным из таких методов является использование шкалы Друде (табл. 1), в которой различные степени обилия обозначаются баллами на основе величин наименьших расстояний между особями вида и их встречаемости.

ТАБЛИЦА 1. Шкала оценок обилия по Друде (с дополнениями А.А. Уранова)

Баллами Сор (copiosae) при этом обозначаются обильные растения, среднее наименьшее расстояние между особями составляет не более 100 см. Вследствие этого растения обладают и высокой встречаемостью – не ниже 75%. Растения крупных и средних размеров при этом обычно играют значительную роль в общем облике (физиономии) фитоценоза или отдельного яруса, становясь вполне или отчасти фоновыми. В пределах этого балла различаются три ступени:

сор3 – очень обильные, среднее наименьшее расстояние – не более 20 см. Встречаемость поэтому, как правило, 100%. Такие растения обычно (за исключением очень мелких растений) образуют основной фон растительности или отдельного яруса;

сор2 – обильные, среднее наименьшее расстояние – от 20 до 40 см. Встречаемость иногда (при несколько неравномерном распределении) бывает немного ниже 100%. Такие растения часто, особенно при отсутствии других, более или столь же обильных, но более крупных, играют основную или по крайней мере значительную роль в физиономии участка ассоциации, создавая сплошной фон;

cop1 – довольно обильные, среднее наименьшее расстояние от 40 до 100 см. Встречаемость обычно не падает ниже 75%. Роль таких растений в облике участка меньшая, фона они не составляют, но могут существенно влиять на облик растительности, представляя многочисленные вкрапления в массу травостоя, особенно заметные при специфической форме роста или крупных размерах особей.

Баллом Sp (sparsae) отмечаются рассеянные растения, среднее наименьшее расстояние между которыми составляет 1–1,5 м. Встречаются они почти на каждых 1–2 шагах, но фона, как правило, не образуют (за исключением очень крупных растений) и физиономическое значение в травостое имеют только в случае заметного контраста с другими.

Единичные растения обозначаются баллом Sol (solitariae). Они далеко отстоят друг от друга – наименьшее расстояние – всегда более 1,5 м. Встречаемость низкая, не выше 40%. Фонового значения эти растения не имеют, хотя иногда, отличаясь формой роста, яркой окраской и величиной, являются довольно заметными среди остальных.

В случае колебания обилия между двумя ступенями иногда применяют комбинированные оценки, например sol–sp, sp–сop1 и т.д.

Страдая неточностью и значительной необъективностью получаемых данных, шкала Друде для определения чрезвычайно проста и легка в использовании. Однако следует помнить, что этот метод пригоден только для схематичного, в значительной мере субъективного, определения соотношения между видами и выделения основных видов из общей массы. Представление о том, как соотносятся результаты, полученные с использованием шкалы Друде, и с помощью других, более точных методов, можно получить, рассмотрев табл. 2.

ТАБЛИЦА 2. Значение баллов шкалы Друде

Дополняют баллы обилия еще и указания на характер размещения растений в сообществе. В случае неравномерного распределения эта его особенность отмечается следующими значками: gr – растения произрастают густыми скоплениями (группами), в пределах которых нет или почти нет особей других видов; cum – растения произрастают рыхлыми скоплениями, где среди основного вида обитает много особей прочих видов.

Под фенофазой или фенологическим состоянием растения подразумевается та или иная фаза его развития. Для их обозначения при описании фитоценоза наиболее часто применяется система, предложенная В.В. Алехиным (1925) – табл. 3.

ТАБЛИЦА 3. Система обозначений фенофаз по В.В. Алехину (с дополнениями)

При характеристике мохово-лишайникового покрова отмечается процент покрытия почвы мхами – общий и по видам. Очень важно также показать характер размещения мхов и лишайников, которое зависит от микрорельефа, влияния крон деревьев и кустарников, упавших стволов и т.д., а также субстрат, на котором они произрастают.

В заключение полевого описания фитоценоза дается характеристика внеярусных растений (лиан и эпифитов), представленных в лесах средней полосы преимущественно мхами и лишайниками, реже вьющимися лиановидными травами. При описании фитоценотической роли этих растений важно указать их обилие (в условных баллах), высоту прикрепления исубстрат. В примечании указываются какие-либо характерные особенности в их размещении, если таковые имеют место.

Далее отмечают наличие в сообществепнейимертвых экземпляров деревьев.

Наконец, в разделе «Общие замечания для всего фитоценоза» стоит отметить подмеченные при проведении работы связи с условиями среды, заключение о первичности или, напротив, о вторичности современного растительного покрова пробной площадки, отметить влияние верхних ярусов на нижние, привести установленные растения-индикаторы и т.п. – словом, все те наблюдения, которые облегчат дальнейшую обработку многочисленных бланков описаний.

III. Фитоценоз

Следуя общепринятому определению В.Н. Сукачева, фитоценозом мы будем называть «всякую совокупность высших и низших растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственными взаимоотношениями как между собой, так и с условиями местообитания и поэтому создающими свою особую фитосреду». Для проявления влияния особей растений друг на друга необходимо, прежде всего, их совместное произрастание. Таким образом, крайне разрозненные или отдельно стоящие растения фитоценозом назвать нельзя.

Каким образом отличить один фитоценоз от другого в природе? В общем смысле фитоценоз следует понимать как участок растительного покрова, качественно своеобразный и отличный от соседних. А.А. Ниценко указывает следующие основные критерии, которые должны использоваться в качестве диагностических признаков для определения границ фитоценозов: постоянство структуры растительного покрова в пространстве; общность доминантов (господствующих по численности растений) главных ярусов; сходная сравнительная роль разных экологических групп, в том числе жизненных форм, в составе сопутствующих видов (если таковые сопутствующие виды имеются).

Остановимся кратко на характеристике этих основных признаков.

Под структурой фитоценоза понимают особенности пространственного размещения растений в горизонтальном и вертикальном направлениях. Отражением вертикального расчленения фитоценоза служит ярусность. Растения одинаковой высоты находятся в равноценных условиях освещенности, образуя отдельные надземные ярусы, что позволяет им не вступать в прямые конкурентные отношения с растениями других высотных уровней. То же можно сказать и в отношении распределения корневых систем отдельных видов. Одни растения имеют поверхностную мочковатую систему, которая позволяет им поглощать влагу, поступающую с осадками или даже с росой, другие – располагают свои корни во всей почвенной толще и используют накопленную в ней воду, третьи же тянут свой длинный стержневой корень иногда на многие метры до уровня грунтовых вод – более постоянного источника влаги. Таким образом, ярусность позволяет существовать на одном и том же участке довольно значительному числу видов, различающихся по своим экологическим требованиям.

Соотношение значимости для фитоценоза подземной и надземной ярусности во многом зависит от внешней среды. В лесных фитоценозах лучше всего выражена надземная ярусность, поскольку при достаточном увлажнении основная конкуренция между растениями идет за режим освещенности. Заметим, однако, что ярусы правомерно выделять лишь тогда, когда входящие в их состав растения достаточно многочисленны и обладают определенной степенью сомкнутости. Существует в лесных сообществах и так называемая внеярусная растительность, в состав которой входят лианы и эпифиты (растения, поселяющиеся на стволах и ветвях деревьях).

В травяно-полукустарничковых сообществах более засушливых областей (например, в степях и пустынях) и в отдельных луговых ценозах, где условия освещенности оказываются вполне достаточными, а основная конкуренция между растениями идет за использование влаги, величина подземной фитомассы иногда в десятки раз превышает надземную. Соответственно в этих сообществах при слабо выраженной надземной ярусности хорошо выражена подземная (рис. 9). Особенно ярко она проявляется в пустынях и полупустынях, меньше – на лугах, для которых иногда вместо термина «ярус» предлагается пользоваться понятием о глубинах укоренения отдельных групп видов, что, в сущности, примерно одно и то же.

Рис. 9. Корневые ярусы в ассоциации ярутки на осыпи из гравия на высоте 2260 м, Швейцарские Альпы:
1 – ярутка круглолистная; 2 – трищетинник; 3 – фиалка; 4 – кульбаба горная; 5 – смолевка.
I – горизонт крупного гравия; II – горизонт абсорбирующих корней; III – горизонт прикрепляющих корней

Неоднородность (гетерогенность) фитоценозов в горизонтальном направлении носит название мозаичности и обусловлена, как правило, биологией размножения, характером распространения семян, формами роста отдельных видов растений (например, пятна кислицы или майника в еловом лесу возникают вследствие их интенсивного вегетативного размножения) и их взаимными отношениями. Часто более или менее выраженные пятна растительного покрова в пределах фитоценоза могут возникать за счет неравномерного размещения в пространстве сильного растения-средообразователя (эдификатора фитоценоза), под которое «подстраиваются» (притягиваются или отталкиваются) остальные компоненты сообщества. Подобный эффект образования микрогруппировок (по другой терминологии – микрофитоценозов) хорошо прослежен на примере лесов. Так, например, в лиственничных лесах Якутии на почве под кронами деревьев произрастают зеленые мхи, а в окнах – лишайники. В подмосковных елово-широколиственных лесах подкроновому пространству деревьев дуба соответствуют группировки осоки волосистой, осины – ландыша майского, серой ольхи – звездчатки жестколистной, а ели – соответственно кислицы обыкновенной.

От мозаичных фитоценозов следует отличать комплексы фитоценозов, обязанные своим существованием вариациям характеристик внешней среды (экотопа). Такая комплексность заключается в более или менее регулярном чередовании – в зависимости от почвенно-геоморфологических условий – мало зависящих друг от друга сообществ, занимающих более крупные площади и не объединенных общим ярусом. Широкое распространение комплексы фитоценозов получили в полупустынях и северных пустынях, во многих типах тундр, а в средней полосе – на пойменных лугах и верховых болотах (например, грядово-мочажинный комплекс).

Следующим важнейшим признаком фитоценоза является общность доминантов главного яруса. В природных условиях практически любой фитоценоз слагается достаточно большим количеством видов растений. Вполне естественно, что одни из них являются весьма многочисленными, другие встречаются реже, а третьи вообще попадаются на глаза в единственном экземпляре. Следовательно, и роль их в организации фитоценоза различна. В связи с этим в геоботанике принято выделять так называемые доминанты – виды, господствующие в том или ином сообществе по своей численности, фитомассе или проективному покрытию (площади проекции надземных частей). Частным случаем доминанта является эдификатор – вид, обладающий высокой средообразующей ролью и поэтому контролирующий режим отношений во всем растительном сообществе. При этом нужно всегда иметь в виду, что вид–эдификатор данного конкретного фитоценоза (как самое конкурентно-мощное растение в нем) в друг<