Элементарное эволюционное явление

Установление элементарной единицы эволюции дало возможность определить и элементарное эволюционное событие как результат изменения этой единицы. В популяции как генетически гетерогенной системе под давлением мутационного процесса и рекомбинации генов при скрещиваниях в неизменных условиях среды генетический состав всегда колеблется вокруг средних показателей. В условиях стойкого изменения среды в определенном направлении естественный отбор из поколения в поколение будет cохранять лучше приспособленные фенотипы, а значит, направленно перестраивать и генотипы. Такое длительное и направленное изменение генетического состава популяции, ее генофонда следует рассматривать как элементарное эволюционное явление, обусловливающее формирование новых наследственных особенностей, возникновение новых сочетаний генов и появление новых признаков.

Главные критерий выделения популяции – способность к свободному обмену генетической информацией – панмиксия. В связи с этим возможен такой вариант определения термина «популяция»: Под популяцией понимается совокупность особей определенного вида, в течение достаточно длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство, внутри которого осуществляется та или иная степень панмиксии.

Популяционная экология

Каждый биоценоз состоит из множества видов, но виды входят в него не отдельными особями, а популяциями или их частями.Популяция - это часть вида (состоит из особей одного вида), занимающая относительно однородное пространство и способная к саморегулированию и поддержанию определенной численности. Каждый вид в пределах занимаемой территории, таким образом, распадается на популяции.

Если рассматривать воздействие факторов среды обитания на отдельно взятый организм, то при определенном уровне фактора (например, температуры) исследуемая особь либо выживет, либо погибнет. Картина меняется при изучении воздействия того же фактора на группу организмов одного вида. Одни особи погибнут или снизят жизненную активность при одной конкретной температуре, другие - при более низкой, третьи - при более высокой.

Таким образом, можно дать еще одно определение популяции: все живые организмы, для того чтобы выжить и дать потомство, должны в условиях динамичных режимов экологических факторов существовать в виде группировок, или популяций, т.е. совокупности совместно обитающих особей, обладающих сходной наследственностью.

Важнейшим признаком популяции является занимаемая ею общая территория. Но в пределах популяции могут быть более или менее изолированные по разным причинам группировки. Поэтому дать исчерпывающее определение популяции затруднительно из-за размытости границ между отдельными группами особей.

Каждый вид состоит из одной или нескольких популяций, и популяция, таким образом, - это форма существования вида, его наименьшая эволюционирующая единица.

Рассматривая популяции в пространственно- генетическом отношении, различают популяции (рис.1):

 Географические;

 Экологические;

 Элементарные.

Географическая популяция представляет собой совокупность групп пространственно смежных экологических популяций. Основными критериями при выделении географических популяций являются: 1) величина занимаемой территории; 2) степень миграции особей между группами смежных популяций.

Экологическая популяция представляет собой также совокупность пространственно смежных группировок особей, однако степень общения между ними выше по сравнению с географическими популяциями.

Элементарная популяция- элементарная группировка особей, характеризующаяся практически полной панмексией.

Рис.1. Пространственные подразделения популяций.

1- ареал вида; 2- географическая популяция; 3- экологическая, или местная популяция; 4- микропопуляция (элементарная)

В зависимости от способа размножения различают:

 Панмиктические;

 Клональные;

 Клонально- панмиктические.

Панмиктическими называют популяции, состоящие из особей, размножающимися половым путем, для которых характерно перекрестное оплодотворение.

Популяции, состоящие из особей, для которых характерно только бесполое размножение, называют клональными.

В том случае, когда половое размножение сочетается с бесполым, говорят о клонально-панмикрических популяциях.

Для понимания механизмов функционирования и решения вопросов использования популяций большое значение имеют сведения об их структуре.

Различают половую, возрастную, территориальную и другие виды структуры. В теоретическом и прикладном планах наиболее важны данные о возрастной структуре, под которой понимают соотношение особей (часто объединенных в группы) различных возрастов.

У животных выделяют следующие возрастные группы:

 ювенильная группа (детская)

 сенильная группа (старческая, не участвующая в воспроизводстве)

 взрослая группа (особи, осуществляющие репродукцию)

Популяции свойственно также определенное соотношение полов, причем, как правило, количество самцов и самок различно (соотношение полов не равно 1:1). Известны случаи резкого преобладания того или иного пола, чередование поколений с отсутствием самцов.

Обычно наибольшей жизнеспособностью отличаются популяции, в которых все возраста представлены относительно равномерно. Такие популяции называютнормальными. Если в популяции преобладают старческие особи, это однозначно свидетельствует о наличии отрицательных факторов в ее существовании, нарушающих воспроизводительные функции. Такие популяции рассматривают как регрессивные, или вымирающие. Требуются срочные меры по выявлению причин такого состояния и их исключению. Популяции, представленные в основном молодыми особями, рассматриваются как внедряющиеся, или инвазионные. Жизненность их обычно не вызывает опасений, но велика вероятность вспышек чрезмерно высокой численности особей, поскольку в таких популяциях не сформировались трофические и другие связи. Особенно опасно, если такие популяции представлены видами, которые здесь ранее отсутствовали. В таком случае популяции обычно находят и занимают свободную экологическую нишу и реализуют свой потенциал размножения, интенсивно увеличивая численность.

Искусственный отбор — выбор человеком наи­более ценных в хозяйственном или декоративном отношении особей живот­ных и растений для получения от них потомства с желаемыми свойствами. Предшественник и основной метод современной селекции.

Результатом искусственного отбора является многообразие сортов растений и пород животных.

Формы:

Бессознательный — при этой форме отбора сохраняются лучшие экземпляры без постановки определенной цели;

Методический — человек целенаправленно подходит к созданию новой породы или сорта, ставя перед собой определенные задачи. Методический отбор — творческий процесс, дающий более быстрые результаты, чем бессознательный. В основе такого способа разведения лежит изменчивость признаков, их наследуемость и отбор.

В селекции[править | править вики-текст]

Искусственный отбор — один из основных методов селекции, который может использоваться как самостоятельно, так и в комбинации с другими методами.

Например, гибридизация близкородственных организмов даёт широкий спектр изменчивости, который служит плодотворным материалом для искусственного отбора. Искусственный отбор был основным фактором появления домашних животных и культурных растений.

В понятие искусственный отбор входит избирательный отбор животных или растений селекционером, у которых под влиянием внешней среды и изменением привычек возникли приспособления полезные не для самого животного или растения, а для человека. Ч. Дарвин объяснял возникновение таких приспособлений тем, что человек во власти накоплять изменения, которые доставляет ему природа, путём подбора малозаметных отклонений. Следовательно, одним из важнейших факторов искусственного отбора является изменчивость. Без изменчивости невозможно существование ни естественного, ни искусственного отбора. И поскольку изменения у животных или растений возникают случайно, то вероятность их возникновения тем больше, чем больше имеется особей.

Вторым важным фактором искусственного отбора является наследственность. Дарвин открыл в природе закон длящейся в поколениях изменчивости. Согласно этому закону изменения, происходящие в органах животных или в растениях, при сохранении условий, их вызвавших, сохраняются и усиливаются в последующих поколениях. Таким образом, наследственность не только сохраняет изменения, но и закрепляет их в последующих поколениях.

Действие искусственного отбора сводится не только к наследованию изменений, главным фактором здесь является человек, который и обеспечивает подбор.

Понятие о видообразовании. Пути видообразования. Прнцип основателяВидообразование – процесс образования новых видов из предковых. С генетической точки зрения видообразование – это процесс превращения генетически открытых систем (внутривидовые формы) в генетически закрытые (виды). Видообразование происходит в результате процессов микроэволюции. Существуют три основных пути видообразования: филетическое, гибридогенное и дивергентное. 1 2 3 Рис. Пути видообразования: 1 – филетическое; 2 – гибридогенное; 3 – дивергентное. При филетическом видообразовании вид А постепенно превращается в вид В; изменения числа видов не происходит. Изучение филетического видообразования возможно только на большом количестве палеонтологического материала, поскольку всегда остается возможность дивергентного видообразования. Филетическое видообразование включает стазигенез – развитие вида во времени с постепенным изменением одной и той же экологической ниши; анагенез – развитие вида с приобретением каких-то новых принципиальных приспособлений, позволяющих ему образовывать новую экологическую нишу. Гибридогенное видообразование (синтезогенез) связано со слиянием двух существующих видов А и В и образованием нового вида С. Этот тип видообразования обычен для растений: по некоторым подсчетам более 50% видов растений представляют собой гибридогенные формы – аллополиплоиды. Так культурная слива возникла путем гибридизации терна с алычой с последующим удвоением числа хромосом. Некоторые виды малины, полыни, табака и других растений – такие же аллополиплоиды гибридогенного происхождения. Дивергентное видообразование (кладогенез). При дивергентном видообразовании происходит разделение одного предкового вида на несколько новых видов. Это основной путь образования новых видов. Примером дивергентного видообразования является возникновение дарвиновских вьюрков на Галапагосах, эволюция североамериканских дрозофил, возникновение нескольких видов сигов вокруг Ирландского моря. В зависимости от способа изоляции различают два основных способа видообразования: аллопатрическое и симпатрическое. Принцип основателя. Животные и растения проникают на новые для вида территории (острова, новые континенты) относительно малыми группами. Частоты тех или иных аллелей таких группах могут значительно отличаться от частот этих аллелей в исходных популяциях. За вселением на новую территорию следует увеличение численности колонистов. Возникающие многочисленные популяции воспроизводит генетическую структуру их основателей. Это явление американский зоолог Эрнст Майр назвал эффектом основателя. Например, миллионы австралийских кроликов происходят от 24 особей, миллионы золотистых хомячков в лабраториях всего мира происходят от одной самки. Эффект основателя играл, по-видимому, ведущую роль в формировании генетической структуры видов животных и растений, населяющих вулканические и коралловые острова. Все эти виды происходят от очень небольших групп основателей, которым посчастливилось достигнуть островов. Ясно, что эти основатели представляли собой очень маленькие выборки из родительских популяций и частоты аллелей в этих выборках могли сильно отличаться. Именно эффект основателя объясняет удивительно разнообразие океанических фаун и флор и обилие эндемичных видов на островах. Эффект основателя сыграл важную роль и в эволюции человеческих популяций. Так аллель В полностью отсутствует у американских индейцев и у аборигенов Австралии. Эти континенты были заселены небольшими группами людей. В силу чисто случайных причин среди основателей этих популяций могло не оказаться ни одного носителя аллеля В. Естественно, этот аллелей отсутствует и в производных популяциях. Теория аллопатрического видообразования Аллопатрическое (от греч. allos – другой, patris – родина) видообразование – образование новых видов из внутривидовых форм, территориально изолированных друг от друга. Этот способ видообразования также называют географическим. Это широко распространенный и хорошо изученный способ видообразования. Считается, что большинство современных видов произошло именно таким способом. Теория аллопатрического видообразования была разработана в конце XIX – начале XX века рядом зоологов (Вагнер, Добжанский, Майр), а затем распространена на видообразование растений. Согласно этой теории биологические виды обычно возникают из географических рас. Пространственная изоляция предшествует и приводит к репродуктивной изоляции. После этого дивергировавшиеся популяции могут обитать на одной и той же территории, не скрещиваясь друг с другом. Все стадии аллопатрического видообразования можно наблюдать в природе в различных группах живых организмов. Это является самым веским аргументом в пользу этой теории. В свою очередь аллопатрическое видообразование может осуществляться 2 способами: видообразование при появлении географических барьеров. Природные процессы (изменения климата, наступление ледников или пустынь, горообразование, изменение русел рек и др.) и антропогенная деятельность человека (прокладка железных и шоссейных дорог, газо- и нефтепроводов) приводит к фрагментации видового ареала. видообразование при активном расселении вида на новые территории, находящиеся за пределами исходного ареала. Этот способ видообразования различные авторы называют квантовым видообразованием, видообразованием путем генетической революции, видообразование в результате катастрофического отбора, видообразование в результате чередования подъемов и спадов численности популяций. При расширении ареала вида усиливается миграция особей и несколько мигрантов могут основать дочернюю колонию. В период спада численности ареал фрагментируется и прежде большая единая популяция распадается на серию мелких частично изолированных популяций. В обоих случаях образуются дочерние колонии, пространственно изолированные от исходной колонии. Примеры аллопатрического видообразования. Примером аллопатрического видообразования у животных является образование различных видов вьюрков на Галапагосских островах. Несколько миллионов лет назад представители континентального вида вьюрков попали на Галапагоссы и дали начало нескольким новым видам. Примером аллопатрического видообразования у растений является разделение исходного вида ландыша на несколько видов. Исходный родительский вид несколько миллионов лет назад был широко распространен в широколиственных лесах Евразии. Затем вследствие сокращения широколиственных лесов исходный ареал этого вида был разорван на несколько частей, в которых сформировались новые виды ландыша. Один вид произрастает в лесной зоне Европы, другой – на склонах Кавказа, третий – в горах Закавказья, четвертый - в Забайкалье, пятый – на Дальнем Востоке. Считается, что некоторые виды дрозофил на Гавайских островах возникли путем квантового видообразования. На берегах Северного и Балтийского морей обитают два вида чаек – серебристая чайка и клуша-хохотунья. Эти виды хорошо отличаются друг от друга, не скрещиваются и занимают одну территорию. Однако на Восток по северу Евразии и на Запад через Гренландию и Северную Америку обнаруживается цепь связанных популяций одного вида. Считается, что когда-то в районе Берингова моря существовала предковая популяция, которая постепенно расселялась и на Запад и на Восток вокруг Северного Ледовитого океана. По мере расселения в локальных популяциях, несмотря на обмен мигрантами, накапливались генетические различия. К тому времени, когда ареал этого вида сомкнулся на Западе, эти различия стали столь значительными, что обеспечили надежную репродуктивную изоляцию краевых популяций. Теория симпатрического видообразования. Симпатрическое видообразование (от греч. syn – вместе, patris – родина) – образование новых видов внутри исходного ареала. Она предполагает, что репродуктивная изоляция может возникнуть в пределах одной территории. Симпатрическое видообразование может происходить несколькими способами: Экологическая специализация. Примером может служить возникновение ранне- и поздноцветущих рас у погремка; существование у многих проходных рыб озимых и яровых рас. Полиплоидия. Этот способ видообразования распространен преимущественно у растений. Гибриды между растениями с разной степенью плоидности почти всегда стерильны. Эта проблема довольно легко разрешается, если носитель перестройки может размножаться вегетативно. В таком случае в пределах одной территории довольно быстро появляется группа его потомков, которые способны скрещиваться друг с другом и репродуктивно изолированы от всей остальной популяции, обитающей на той же территории. Видимо именно поэтому полиплоидия часто встречается у видов растений, способных к вегетативному размножению и у животных способных к партеногенезу, и крайне редко у видов с половым размножением. Полиплоидия делится на аллополиплоидию (гибридогенное видообразование) и автополиплоидию. Гибридогенное видообразование (аллополиплоидия). Аллополиплоидами называют организмы (обычно применительно к растениям), в кариотипе которых содержатся удвоенные наборы хромосом разных видов и родов. Аллополиплоидия – весьма обычный способ видообразования у покрытосеменных, папоротников и некоторых других групп растений. Считается, что 47% видов покрытосеменных и 95% видов папоротникообразных – полиплоиды. Причем большую часть полиплоидов составляют аллополиплоиды. Автополиплоидия. Крупномасштабные хромосомные мутации. Этот способ видообразования встречается как у растений, так и у животных. Следует учитывать, что возникшая в результате геномной изменчивости форма еще не является видом в полном смысле. Лишь после того, как она выдержит конкуренцию с исходным видом ее можно считать самостоятельным видом. Примеры симпатрического видообразования. В африканским озере Виктория (образовалось около 12 тысяч лет назад) обитают свыше 500 видов цихлид, отличающихся друг от друга по различным признакам (морфология, этология, питание). Все эти виды произошли от общего предка. Считается, что видообразование шло симпатрическим путем, и большую роль в этом процессе играл половой отбор. В озере Байкал также имеется множество эндемичных видов беспозвоночных и рыб. Особенно велико разнообразие бокоплавов – около 250 эндемичных видов. Пример гибридогенного видообразования у животных – формирование некоторых видов рыб осетровых и карповых. Темпы видообразования. Эволюция харак­теризуется определенными временными па­раметрами. Скорость (темп) – одна из наиболее важных характеристик эволюции. Определение скорости эволюции важно для решения чисто практических задач, например, связанных с возник­новением и распространением новых болез­нетворных микроорганизмов, появлением резистентности насекомых к инсектицидам и др. В эволюции большее значение имеет не астрономическое время, а число поколений. Это связано с тем, что механизм воз­никновения адаптации сводится к изменению концентрации ал­лелей в популяции в чреде поколений. Однако для многих ископаемых форм приходится пользоваться астрономическим временем. Проблема выбора критериев скорости эволюции. Определить скорость эволюции не всегда просто. При рассмотрении темпов эволюции часто имеют в виду изменение не только целых групп, но и отдельных призна­ков. Теоретически скорость эволюции вида можно определить по темпу его изменения в ходе филетической эволюции. На практике темп эволюции группы определяют по числу возникаю­щих видов за определенное время. Темпы формообразования. Существует два раз­ных по времени способа видообразования «внезапный» и «постепенный. Внезапное видообразование связано с быстрой перестройкой всего генома, напри­мер при полиплоидии. Известно, что воз­никновение полиплоидного организма происходит в течение считанных минут. Возникшая полиплоидная особь генетически изо­лирована от всех остальных особей вида. Часто полиплоидные особи оказываются более конкурентноспособными по сравнению с родительскими формами. Таким образом, новые особи, репродуктивно изолированные от остальных особей в популяции, могут возникнуть за одно поколение. Таким путем возникли, картофель, белый клевер, люцерна, тимофеевка и другие полиплоидные растения. Другой тип полиплоидии связан с гибридизацией (аллополиплоидия), объединением геномов сравнительно близких видов. Карпеченко путем гибридизации капусты и редьки была синтезирована новая форма – редько-капуста. Кроме того, причиной быстрого изменения генома, определяющего генетическую изо­ляцию вновь возникшей особи от исходной формы, могут быть перестройки хромосом. Таким образом, в природе возможно быстрое образова­ние особи, репродуктивно изолированной от остальных особей того же поколения. В отдельных случаях такие особи могут дать начало новому виду. Получается, что в природе могут существовать особи, уже не относящиеся к старому виду и еще не образовавшие нового вида Постепенное формообразование. Подвид часто обра­зуется за несколько тысяч лет, а иногда за сотни или сотни тысяч лет. Полнота палеон­тологического материала по отдельным группам позволяет с уверенностью опреде­лять время, необходимое для возникновения новых видов. Особенно удобен для этого анализ последовательных ископаемых форм. Так для образования отдельных видов (фратрий) верхнеплиоценовых моллюсков на терри­тории Германии потребовалось несколько миллионов лет. Один вид зубра (Bison) на Кавказе в сред­нем плейстоцене существовал примерно 50-60 тыс. поколений, а переход к новому виду занял 10-16 тыс. лет (2-4 тыс. по­колений). Оказалось также, что время существования отдельных видов может значи­тельно колебаться – от 0,5 до 5 млн. лет. У моллюсков средняя длительность существования родов – де­сятки миллионов лет, у хищных – около 8 млн. лет. Это означает, что темп формооб­разования у хищных в десяток раз быстрее, чем у двустворчатых моллюсков. Сравнение большого материала по тем­пам возникновения и длительности развития новых родов позволило выделить три груп­пы родов. К первой группе при­надлежат брадителические роды, филоге­нетические реликты; время их развития превышает 250 млн. лет. Ко второй группе принадлежат горотелические роды, время развития которых составляет от не­скольких до нескольких десятков миллионов лет, и, наконец, к третьей группе – тахителических родов – принадлежат роды, время развития которых невелико, много меньше 1 млн. лет. Причины, оказывающие влияние на скорость эволюции, можно объединить в 2 группы: внутренние; к ним относятся разнообразие генофонда, скорость смены поколений. внешние. К этой группе относятся изменения внешней среды. Следует отметить, что темпы видообразования зависят не только от внешних и внутренних причин, но и от их взаимодействия, а также от места организмов в биогеоценозе. Главнейшим фактором, определяющим скорость эволюции, является изоляция и естественный отбор. Скорость эволюции тесно связана с проблемой филогенетических реликтов (персистентных форм, или «живых ископае­мых») – форм, сохраняющих неизменны­ми основные особенности строения на протяжении огромных промежутков времени. К ним относятся морское плеченогое лингула (около 500 млн. лет), мечехвост (около 400 млн. лет), латимерия (около 200-300 млн. лет). Сохра­нение таких персистентных (неизменных) видов возможно при стабильности основных компонентов среды. Так, особенно много филогенетических реликтов в некоторых участках Мирового океана и в тропиках, где условия существования остаются стабиль­ными на протяжении десятков миллионов лет. Важнейшей особенностью эволюции является неравномерность темпов эволюции в различных филогенетических ветвях. Наряду с быстроэволюционирующими таксонами имеются таксоны с низкими темпами эволюции. Так имеются виды – живые ископаемые, существующие на Земле почти без изменения сотни миллионы лет. К ним относятся плеченогие, мечехвосты, гаттерия, устрицы, крокодилы. Классический дарвинизм рассматривал видообразование как постепенный или градуалистический процесс. В 1972 г. палеонтолагами Элдриджем и Гулдом была разработана гипотеза прерывистого равновесия, или пунктуализм. Согласно этой гипотезе история филетических линий состоит из чередования длительных периодов эволюционной стабильности (стасигенез) и коротких периодов видообразования. Стасигенез занимает до 99% времени существования вида. Переход от родительского вида к дочернему практически скачкообразен. Анализ палеонтологического и экспериментального материала показывает, что возможно как градуалистическое, так и пунктуалистическое видообразование. Таким образом, в современной теории эволюции наряду с постепенным видообразованием признается возможность внезапного видообразования. В период перехода в новую адаптивную зону одна структура или структурный комплекс находится под сильным давлением отбора, как например, крыло у предка птицы. Следовательно, эта структура развивается очень быстро, тогда как все другие отстают. В результате происходит не постоянное и гармоничное изменение всех частей "типа", а мозаичная эволюция.

Молекулярные часы (англ. molecular clock, иногда gene clock, evolutionary clock) — в молекулярной эволюции — метод датирования филогенетическихсобытий (расхождений видов или других таксонов), основанный на гипотезеmolecular clock hypothesis, согласно которой эволюционно значимые замены мономеров в нуклеиновых кислотах или аминокислот в белках происходят с практически постоянной скоростью.

Скорость мутаций может быть неравномерной и различается для разных видов, из-за чего метод дает лишь приблизительные результаты.

Выдвижение теории и её развитие[править | править вики-текст]

Гипотеза молекулярных часов была выдвинута в 1962 году при анализе аминокислотных последовательностей гемоглобина и цитохрома С, Э. Цукеркандлем и Л. Полингом. Они отметили, что количество аминокислотных различий в гемоглобине растет линейно со временем, которое оценивалось по фоссилиям.^[1] Они обобщили наблюдение и пришли к выводу, что скорость эволюционного изменения каждого белка приблизительно постоянна.

В 1963 году Эмануэлем Марголиашем (англ. Margoliash) был обнаружен феномен «genetic equidistance» (генетической эквидистантности), заключающийся в независимости эволюции аминокислотных последовательностей в белках и морфологической эволюции:^[2]

полезной проверкой важной роли времени как главного фактора в накоплении изменчивости в цитохроме C должно быть сравнение аминокислотных последовательностей гомологичных белков, выделенных из видов, о которых известно, что они на протяжении длительных периодов времени не претерпевали морфологических изменений, и из быстро изменяющихся видов

Работы этих трех ученых привели к постулированию гипотезы в начале 1960-х^[3].^[4][5]

Allan Wilson (англ.)русск. и Vincent Sarich (англ.)русск. занимались развитием метода.^[6]

Связь с нейтральной теорией молекулярной эволюции[править | править вики-текст]

Мотоо Кимура разработал Нейтральную теорию молекулярной эволюции, которая независимо предсказывала существование молекулярных часов.^[7]

Критика[править | править вики-текст]

Существует критика метода, например «Goodman, 1981, Prog.Byophys.Mol.Evol., V.38.P.105-164.», который обнаружил различный темп часов в разных таксонах. Несмотря на это, теория используется в филогенетике и для оценки давности дивергенции видов.

Вид. Критерии вида.

ид – это совокупность особей, сходных по критериям вида до такой степени, что они могут в естественных условиях скрещиваться и давать плодовитое потомство.

Плодовитое потомство – то, которое само может размножаться. Пример неплодовитого потомства – мул (гибрид осла и лошади), он бесплоден.

Критерии вида – это признаки, по которым сравнивают 2 организма, чтобы определить, относятся они к одному виду или к разным.

Морфологический – внутреннее и внешнее строение.

Физиолого-биохимический – как работают органы и клетки.

Поведенческий – поведение, особенно в момент размножения.

Экологический – совокупность факторов внешней среды, необходимых для жизни вида (температура, влажность, пища, конкуренты и т.п.)

Географический – ареал (область распространения), т.е. территория, на которой живет данный вид.

Генетико-репродуктивный – одинаковое количество и строение хромосом, что позволяет организмам давать плодовитое потомство.

Критерии вида относительны, т.е. по одному критерию нельзя судить о виде. Например, существуют виды-двойники (у малярийного комара, у крыс и т.д.). Они морфологически друг от друга не отличаются, но имеют разное количество хромосом и поэтому не дают потомства. (То есть морфологический критерий не работает [относителен], но работает генетико-репродуктивный).