Формы эволюции (дивергенция, конвергенция, параллелизм)

Данные систематики, палеонтологии, сравнительной анатомии и других биологических дисциплин дают возможность с большой точностью восстановить ход эволюционного процесса на надвидовом уровне. Среди форм эволюции групп живых организмов можно выделить: дивергенцию, конвергенцию и параллелизм.

Дивергенция

Появление новых форм всегда связано с приспособлением к местным географическим и экологическим условиям существования. Так, класс млекопитающих состоит из многочисленных отрядов, представители которых отличаются родом пищи, особенностями мест обитания, то есть условиями существования (насекомоядные, рукокрылые, хищные, парнокопытные, китообразные и т. д.). Каждый из этих отрядов включает подотряды и семейства, которые, в свою очередь характеризуются не только специфическими морфологическими признаками, но и экологическими особенностями (формы бегающие, скачущие, лазающие, роющие, плавающие). Внутри любого семейства виды и роды различаются образом жизни, объектами питания и т. п. Как указывал Дарвин, в основе всего эволюционного процесса лежит дивергенция. Дивергенция любого масштаба есть результат действия естественного отбора в форме группового отбора (сохраняются или устраняются виды, роды, семейства и т. д.). Групповой отбор так же основан на индивидуальном отборе внутри популяции. Вымирание вида происходит за счёт гибели отдельных особей.

Своеобразие морфологических особенностей организмов, приобретаемых в процессе дивергенции, имеет некоторую единую основу в виде генофонда родственных форм. Конечности всех млекопитающих сильно отличаются, но имеют единый план строения и представляют собой пятипалую конечность. Поэтому органы, соответствующие друг другу по строению и имеющие общее происхождение, независимо от выполняемой функции, называют гомологичными. Примером гомологичных органов у растений являются усы гороха, колючки кактуса – всё это видоизменённые листья.

Конвергенция

В одинаковых условиях существования животные, относящиеся к разным систематическим группам, могут приобретать сходное строение. Такое сходство строения возникает при сходстве функций и ограничивается лишь органами, непосредственно связанными с одними и теми же факторами среды. Внешне очень похожи хамелеоны и агамы, лазающие по ветвям деревьев, хотя относятся к разным подотрядам (рис. 1).

Рисунок 1. Лазающая агама. Внешнее сходство с хамелеоном обусловлено сходной средой обитания.

У позвоночных животных конвергентное сходство обнаруживают конечности морских рептилий и млекопитающих (рис. 2). Схождение признаков затрагивает в основном лишь те органы, которые непосредственно связаны со сходными условиями среды.

Рисунок 2. Конвергенция. Сходство формы тела и плавников у неродственных быстро плавающих животных: акулы (А), ихтиозавра (Б), дельфинов (В, Г).

Конвергенция наблюдается и у групп животных, далеко отстоящих друг от друга в систематическом отношении. Организмы, обитающие в воздухе, имеют крылья (рис. 3). Но крылья птицы и летучей мыши – это изменённые конечности, а крылья бабочки – выросты стенки тела.

Рисунок 3. Конвергенция. Развитие приспособлений для парения в воздухе у позвоночных: А – летучая рыба, Б – летающая лягушка, В – летающая агама, Г – белка-летяга.

Органы, выполняющие сходные функции, но имеющие различное в принципе строение и происхождение, называют аналогичными.

Параллелизм

Параллелизм представляет собой форму конвергентного развития, свойственного для генетически близких групп организмов. Например, среди млекопитающих китообразные и ластоногие независимо друг от друга перешли к обитанию в водной среде и приобрели сходные приспособления для передвижения в этой среде – ласты. Известное общее сходство имеют неродственные млекопитающие тропического пояса, обитающие на разных континентах в близких климатических условиях (рис. 4).

Рисунок 4. Конвергентное сходство строения между неродственными млекопитающими дождевые леса Африки (слева) и Южной Америки: А – карликовый гиппопотам, Б – водосвинка, В – африканский оленек, Г – пака, Д – карликовая антилопа, Е – агути, Ж – серый дукер, З – мазама, И – панголин, К – гигантский броненосец.

Эпигенетическая теория эволюции (ЭТЭ) — одна из современных эволюционных теорий, основанная на данных эпигенетики. Основные положения эпигенетической теории эволюции были сформулированы в1987-ом году М. А. Шишкиным на основе идей И. И. Шмальгаузена и К. Х. Уоддингтона^[1]. В качестве основного субстрата естественного отбора теория рассматривает целостный фенотип, причём отбор не только фиксирует полезные изменения, но и принимает участие в их создании.

Содержание

[убрать]

1Основные положения

2Критика теории

3Примечания

4Ссылки

Основные положения[править | править вики-текст]

Общепринятая в настоящее время синтетическая теория эволюции (СТЭ) предполагает, что первичными изменениями в организме являются мутации, которые вызывают фенотипические изменения, а те, в свою очередь, подвергаются естественному отбору, закрепляя полезные мутации и отсеивая вредные. В отличие от СТЭ, эпигенетическая теория эволюции постулирует первичность фенотипических изменений и их обратное влияние на генотип.

Как известно, генотип не обладает однозначным воздействием на фенотип. Последний является результатом совместного действия генотипа и условий внешней среды. Кроме того, внутренние биохимические механизмы часто позволяют организму нейтрализовать действие неблагоприятных мутаций, так что из эмбриона с потенциально вредной мутацией может развиться нормально функционирующий организм. Эти наблюдения позволили сторонникам ЭТЭ высказать предположение, что основополагающее влияние на наследственность оказывает не геном, а эпигенетическая система (ЭС) — совокупность факторов, воздействующих на онтогенез.

Согласно концепции ЭТЭ, от предков к потомкам передаётся общая организация ЭС, которая и формирует организм в ходе его индивидуального развития, причём отбор ведёт к стабилизации ряда последовательных онтогенезов, устраняя отклонения от нормы (морфозы) и формируя устойчивую траекторию развития (креод).

Эволюция по ЭТЭ заключается в преобразовании одного креода в другой при возмущающем воздействии среды. В ответ на возмущение ЭС дестабилизируется, в результате чего становится возможным развитие организмов по отклоняющимся путям развития, возникают множественные морфозы. Некоторые из этих морфозов получают селективное преимущество, и в течение последующих поколений их ЭС вырабатывает новую устойчивую траекторию развития, формируется новый креод. Иными словами, обладающие селективными преимуществами морфозы стимулируют возникновение мутаций, которые генетически закрепляют возникшие в организме благоприятные изменения.

Проблемы, затрагиваемые эпигенетической теорией весьма близки тем, которыми занимается быстро развивающаяся ныне в западных странах эволюционная биология развития. Обе концепции во многом возникли независимо, но если Шишкин прямо указывает на работы Шмальгаузена, то в англоязычной литературе его работы известны не так хорошо, хотя концепция Evo-Devo во многом основана на близких принципах^[2][3][4].