Развитие организма как живой целостной системы

Вопрос 1.

Экология – наука, изучающая отношение организмов между собой и с окружающей средой.

Биоценоз (сообщество) – совокупность растений, животных и микроорганизмов, населяющих относительно однородное пространство биотоп. Любой биоценоз развивается на неорганическом субстрате биотопе, который характеризуется: количеством приходящей солнечной радиации, температурой влажностью, pH среды, физико – химическими свойствами почв, концентрациями минеральных веществ.

Экосистема – совокупность совместнообитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом.

Биогеоценоз – участок земной поверхности, где на известном протяжении биоценоз и отвечающие ему части биосферы, литосферы, гидросферы и педосферы остаются однородными и имеющими однородный характер взаимодействия между ними, и поэтому в совокупности образуют единый внутренний взаимообусловленный комплекс.

Естественные экосистемы существуют сотни и тысячи лет, и обладают определённой стабильностью во времени и пространстве. Состояние подвижно-стабильного равновесия экосистемы называется гомеостазом.

Сукцессия - это последовательная смена одного биоценоза другим.

Популяция – совокупность особенной одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию, называемую ореалом.

Автотрофными называются такие организмы, которые получают своё органическое вещество из неорганического, не используя уже готовое органическое вещество других организмов.

Гетеротрофными называются организмы, которые для построения своего органического вещества используют уже готовое органическое вещество других организмов.

Мониторинг– слежение за какими – либо объектами или явлениями. Экологический мониторинг—наблюдение и прогноз состояния природной среды, оценка ее изменений под влиянием деятельности человека.

Биосфера – своеобразная оболочка Земли, содержащая всю совокупность организмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами.

ПДК – такое количество загрязнителя в почве, воздушной или водной среде, которое при постоянном воздействии на человека не влияет на его здоровье и не вызывает неблагоприятных последствий у его потомства.

Максимально разовая ПДК – такая концентрация вредного вещества в воздухе, которая не должна вызывать при вдыхании его в течении 30 минут рефлекторных реакций в организме человека.

Средне – суточная ПДК – такая концентрация вредного вещества в воздухе, которая не должна оказывать на человека прямого или косвенного вредного воздействия при неопределенно долгом воздействии.

Продуценты — производители продукции, которой потом питаются все остальные организмы, — это наземные зеленые растения, микроскопические морские и пресноводные водоросли, производящие органические вещества из неорганических соединений.

Консументы — это потребители органических веществ. Среди них есть животные, потребляющие только растительную пищу, —травоядные(корова), или питающиеся только мясом других животных — плотоядные (хищники), а также потребляющие и то и другое — «всеядные» (человек, медведь).

Редуценты (деструкторы) — восстановители. Они возвращают вещества из отмерших организмов снова в неживую природу, разлагая органику до простых неорганических соединений и элементов (например, на С02, N02 и Н20).

Антропогенное воздействие – воздействие, обусловленное деятельностью человека.

Вопрос 2.

Предмет и задачи экологии.

Существование человека неразрывно связано с определенными условиями среды (температура, влажность, состав воздуха, качество воды, состав пищи и другие). Эти требования вырабатывались в течение многих тысячелетий существования человека. Понятно, что при резком изменении этих факторов или отклонении от нормы, требуемой организму, возможны нарушение обмена веществ и как крайний случай - несовместимость с жизнью человека. Невозможно охранять природу, пользоваться ею, не зная как она устроена, по каким законам существует и развивается, как реагирует на воздействие человека. Все это и является предметом экологии.

Термин "экология" предложен в 1869 г. Э. Геккелем (немецкий естествоиспытатель). От греческого "ойкос" -дом, "логос" - наука. В современном пониманииэкология - наука о взаимоотношениях между живыми организмами и средой их обитания.

Задачи экологии как учебной дисциплины в техническом вузе гораздо уже. В процессе профессиональной деятельности будущий специалист инженер неизбежно будет влиять на окружающую среду и живущие в ней живые организмы. Следовательно, от того, насколько он понимает и владеет законами природы и ее структурой, будет зависеть устранение негативных последствий производства, в котором он работает.

Таким образом , задачи экологии применительно к деятельности инженера промышленного производства или проектно-конструкторского предприятия могут быть следующие:

1) Оптимизация технологических, и конструкторских решений, исходя из минимального ущерба окружающей среде.

2) Прогнозирование и оценка возможных отрицательных последствий действующих и проектируемых предприятий на окружающую среду.

3) Своевременное выявление и корректировка технологических процессов, наносящих ущерб окружающей среде.

4) Создание систем переработки отходов промышленности.

Экология изучает живые системы, объектами экологии выступают организмы, популяции организмов, экосистемы и биосфера.

Предмет экологии это взаимоотношения организмов и их сообществ со средой обитания между собой и их взаимное влияние друг на друга.

Вопрос 3.

Вопрос 4.

Среда обитания– природные тела и явления, находящиеся в прямых и косвенных взаимоотношениях с организмом (организмами). Отдельные элементы среды являются факторами .

1. Окружающая среда – среда, измененная человеком. Природная среда, окружающая природа – это среда, измененная в малой степени.

2. Или не измененная человеком.

3. Местообитание – среда жизни организма или вида, в которой проходит весь цикл его развития.

Влияние среды на организмы оценивают через экологические факторы (любой элемент или условие среды, на которые организм реагирует приспособительными реакциями).

Экологический фактор – это любое условие среды, способное оказать прямое или косвенное воздействие на живые организм хотя бы на одной из фаз его развития.

Экологические факторы:

1) Абиотические факторы (факторы неживой природы).

- Климатические (освещённость, температура, влажность, и т.д.)

- Почвенно-грунтовые (механический состав, плотность, влагопроницаемость, и т.д.)

- Орографические(рельеф местности, высота над уровнем моря)

- Химические (газовый состав воздуха, количество растворённых в воде солей, кислотность почвы и т.д.)

2) Биотические факторы (факторы живой природы)

- Фитогенные (факторы растительного мира)

- Зоогенные(животного мира)

- Микробиогенные (влияние микроорганизмов)

- Антропогенные (влияние человека)

Экологические факторы можно классифицировать по степени постоянства их воздействия на живые организмы (по периодичности).

3) Факторы человеческой деятельности (антропогенные): прямое влияние на организмы (промысел) или косвенное – на местообитание (загрязнение среды).

По периодичности:

1) Первичные периодические факторы – это факторы, связанные с вращением Земли вокруг Солнца и вокруг своей оси. Это смена времён года, смена дня и ночи.

2) Вторичные периодические факторы – следствия первичных периодических факторов (Температура, количество растворённого в воде кислорода, количество растительной пищи и другие).

3) Непериодические факторы (практически все почвенно-грунтовые факторы, практически все антропогенные факторы и факторы, связанные со стихийными бедствиями.

Вопрос 5.

Биотические сообщества

Когда речь идет об экосистемах, под биотическим сообществом понимается биоценоз, поскольку сообщество

представляет собой население биотопа — места жизни биоценоза.

Биоценоз — это надорганизменная система, состоящая из трех компонентов: растительности, животных и микроорганизмов. В такой системе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от внешних причин — от величины территории с однородными абиотическими свойствами, т. е. биотопа. Функционируя в непрерывном единстве, биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосистемы. Биотическое сообщество (биоценоз) — это более высокий уровень организации, чем популяция, которая является его составной частью. Биоценоз обладает сложной внутренней структурой. Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.

Видовая структура биоценоза

Для существования сообщества важна не только величина численности организмов, еще важнее видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе

Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозы — тропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.

Видовое разнообразие — это число видов в данном сообществе или регионе, т. е. имеет более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящие для себя условия по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.

Видовое разнообразие в данном местообитании называют a-разнообразием, а сумму всех видов, обитающих во всех местообитаниях в пределах данного региона, — b-разнообразием:

Показателями для количественной оценки видового разнообразия, индексами разнообразия обычно служит соотношение между числом видов, значениями их численности, биомассы, продуктивности и т. п., или отношение числа видов к единице площади.

Наиболее благоприятные условия для существования множества видов характерны для переходных зон между сообществами, которые называют экотонами, а тенденцию к увеличению здесь видового разнообразия называют краевым эффектом.

Экотон богат видами прежде всего потому, что они попадают сюда из всех приграничных сообществ, но, кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в таких сообществах. Ярким примером этого является лесная «опушка», на которой пышнее и богаче растительность, гнездится значительно больше птиц, больше насекомых и т. п., чем в глубине леса.

Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными, или просто —- доминантами данного

сообщества. Но и среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (лат. — строители). Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Как правило, эдификаторами выступают растения — ель, сосна, кедр, ковыль и лишь изредка — животные {сурки).

«Второстепенные» виды — малочисленные и даже редкие — тоже очень важны в сообществе. Их преобладание — это гарантия устойчивого развития сообществ. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны, но чем беднее видовой состав, тем больше видов доминантов. При определенных условиях могут быть «вспышки» численности отдельных доминантов.

Вопрос 6.

Концепция экосистемы

«Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляют собой экологическую систему, или экосистему» (Ю. Одум, 1986).

Главным предметом исследования при экосистемном подходе в экологии становятся процессы трансформации вещества и энергии между биотой и физической средой, т. е. возникающий биогеохимический круговорот веществ в экосистеме в целом.

В настоящее время концепция экосистемы — одно из наиболее важных обобщений биологии — играет весьма важную роль в экологии. Во многом этому способствовали два обстоятельства, на которые указывает Г. А. Новиков (1979): во-первых, экология как научная дисциплина созрела для такого рода обобщений и они стали жизненно необходимы, а во-вторых, сейчас как никогда остро встали вопросы охраны биосферы и теоретического обоснования природоохранных мероприятий, которые опираются прежде всего на концепцию биотических сообществ — экосистем. Кроме того, как считает Г. А. Новиков, распространению идеи экосистемы способствовала гибкость самого понятия, так как к экосистемам можно относить биотические сообщества любого масштаба с их средой обитания — от пруда до Мирового океана, и от пня в лесу до обширного лесного массива, например тайги. В связи с этим выделяют: микроэкосистемы (подушка лишайника и т. п.); мезоэкосистемы (пруд, озеро, степь и др.); макроэкосистемы (континент, океан) и, наконец, глобальную экосистему (биосфера Земли), или экосферу, — интеграцию всех экосистем мира.

Типичным примером экосистемы может быть подушка лишайника на стволе дерева. Выше мы уже приводили пример классического мутуализма, к которому пришли грибы и водоросли через паразитизм последних. Здесь продуценты — симбиотические водоросли, консументы — различные мелкие членистоногие и др. Гифы грибов и большинство микроскопических животных выступают так же и в роли редуцентов, живущих за счет тканей отмерших водорослей.

. Многие системы достаточно автономны — пруды, озера, океан, леса и др. Но даже биосфера Земли часть веществ отдает в Космос и получает вещества из Космоса.

Таким образом, природные экосистемы — это открытые системы: они должны получать и отдавать вещества и энергию.

Запасы веществ, усвояемые организмами, и прежде всего продуцентами, в природе небезграничны. Если бы эти вещества не использовались многократно, а точнее, не были бы вовлечены в этот вечный круговорот, то жизнь на Земле была бы вообще невозможна. Такой «бесконечный» круговорот (рис. 5.1) биогенных компонентов возможен лишь при наличии функционально различных групп организмов, способных осуществлять и поддерживать поток веществ, извлекаемых ими из окружающей среды. Для поддержания круговорота веществ в экосистеме необходимы неорганические молекулы в усвояемой для продуцентов форме, консументы, питающиеся продуцентами и другими консументами, а также редуценты, восстанавливающие органические вещества снова до неорганических молекул для питания продуцентов (рис. 5.2).

С точки зрения пищевых взаимодействий организмов, трофическая структура экосистемы делится на два яруса: 1) верхний — автотрофный ярус, или «зеленый пояс», включающий

фотосинтезирующие организмы, создающие сложные органические молекулы из неорганических простых соединений, и 2) нижний —гетеротрофный ярус, или «коричневый пояс» почв и осадков, в котором преобладает разложение отмерших органических веществ снова до простых минеральных образований.

Вопрос 7.

Изучение превращения энергии внутри экосистем одна из важных задач экологии. Продуценты усваивают солнечную энергию, которая превращается в другие формы при потреблении пищи гетеротрофными организмами. С точки зрения изучения потоков энергии важно понять, что превращения энергии идут только в одном направлении в отличие от круговорота веществ в природе, поэтому говорят о потоке энергии.

Изучение потока энергии базируется на двух началах термодинамики.1)энергия не может создаваться заново и исчезать, а только переходит из одной формы в другую.

Процессы, связанные с превращением энергии могут протекать самопроизвольно только при условии, если энергия переходит из концентрированной системы в рассеянную.

В закрытых системах энергия стремится распределиться равномерно, то есть система стремится к состоянию максимальной энтропии. Отличительной особенностью экосистем и биосферы в целом является способность создавать и поддерживать высокий уровень внутренней упорядоченности, то есть низкую энтропию.

Свойство живых систем извлекать упорядоченность из окружающей среды дало основание предположить, что для них второе правило термодинамики не выполняется. На самом деле второе начало термодинамики звучит так: эффективность самопроизвольного превращения энергии всегда меньше 100%.

В соответствие с этим поддержание жизни на Земле без притока солнечной энергии невозможно. В экосистемах перенос энергии-пищи от ее источника, растений, через ряд организмов, происходящий путем поедания одних другими, называется пищевой цепью.

При каждом очередном переносе 80-90% потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Число звеньев в цепи 4-5. Переход к каждому следующему звену уменьшает энергию в 10 раз.

Экологическая пирамида представляет собой трофическую структуру, основанием которой служит уровень продуцентов, а последующие уровни, образующие вершину, могут быть трех типов:

1. Пирамида чисел (отражающая численность отдельных организмов).

2. Пирамида биомассы (характеризующая общий сухой вес, калорийность или другую меру общего количества живых веществ).

3. Пирамида энергии (показывающая величину потока энергии на последующих трофических уровнях).

Важнейшей характеристикой экосистемы является ее продуктивность, под которой понимают как рост, так и создание органического вещества. Растениями поглощается около половины падающей на них лучистой энергии, а в продукт фотосинтеза превращается не более 5% этой энергии. Среди произведенной в связи с фотосинтезом энергии выделяют первичную продуктивность, которая определяется как скорость, с которой лучистая энергия усваивается растениями. Скорость накопления энергии на уровне консументов называется вторичной продуктивностью.

Вопрос 8-9.

Биосфера – своеобразная оболочка Земли, содержащая всю совокупность организмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами.

Биосфера, являясь глобальной экосистемой (экосферой), как и любая экосистема, состоит из абиотической и биотической части.

Абиотическая часть представлена:

I) почвой и подстилающими ее породами до глубины, где в них еще есть живые организмы, вступающие в обмен с веществом этих пород и физической средой порового пространства;

2) атмосферным воздухом до высот, на которых возможны еще проявления жизни;

3) водной средой океанов, рек, озер и т. п.

Биотическая часть состоит из живых организмов всех таксонов, осуществляющих важнейшую функцию биосферы, без которой не может существовать сама жизнь: биогенный ток атомов. Живые организмы осуществляют этот ток атомов благодаря своему дыханию, питанию и размножению, обеспечивая обмен веществом между всеми частями биосферы (рис. 6.2).

В основе биогенной миграции атомов в биосфере лежат два биохимических принципа:

— стремиться к максимальному проявлению, к «всюдности» жизни;

— обеспечить выживание организмов, что увеличивает саму биогенную миграцию.

Вопрос 10.

Круговорот веществ в природе

Основных круговоротов веществ в природе два: большой (геологический) и малый (биогеохимический).

Большой круговорот веществ в природе (геологический) обусловлен взаимодействием солнечной энергии с глубинной энергией Земли и осуществляет перераспределение вещества между биосферой и более глубокими горизонтами Земли.

Осадочные горные породы, образованные за счет выветривания магматических пород, в подвижных зонах земной коры вновь погружаются в зону высоких температур и давлений. Там они переплавляются и образуют магму — источник новых магматических пород. После поднятия этих пород на земную поверхность и действия процессов выветривания вновь происходит трансформация их в новые осадочные породы (рис. 6.7). Символом круговорота веществ является спираль, а не круг. Это означает, что новый цикл круговорота не повторяет в точности старый, а вносит что-то новое, что со временем приводит к весьма значительным изменениям.

Большой круговорот — это и круговорот воды между сушей и океаном через атмосферу. Влага, испарившаяся с поверхности Мирового океана (на что затрачивается почти половина поступающей к поверхности Земли солнечной энергии), переносится на сушу, где выпадает в виде осадков, которые вновь возвращаются в океан в виде поверхностного и подземного стока. Круговорот воды происходит и по более простой схеме: испарение влаги с поверхности океана — конденсация водяного пара — выпадение осадков на эту же водную поверхность океана.

Подсчитано, что в круговороте воды на Земле ежегодно участвует более 500 тыс. км3 воды.

Круговорот воды в целом играет основную роль в формировании природных условий на нашей планете. С учетом транспирации воды растениями и поглощения ее в биогеохимическом цикле, весь запас воды на Земле распадается и

восстанавливается за 2 млн лет (см. рис. 6.10).

Малый круговорот веществ в биосфере (биогеохимический), в отличие от большого, совершается лишь в пределах биосферы. Сущность его в образовании живого вещества из неорганических соединений в процессе фотосинтеза и в превращении органического вещества при разложении вновь в неорганические соединения.

Этот круговорот для жизни биосферы — главный, и он сам является порождением "жизни. Изменяясь, рождаясь и умирая, живое вещество поддерживает жизнь на нашей планете, обеспечивая биогеохимический круговорот веществ.

Главным источником энергии круговорота является солнечная радиация, которая порождает фотосинтез. Эта энергия довольно неравномерно распределяется по поверхности земного шара. Например, на экваторе количество тепла, приводящееся на единицу площади, в три раза больше, чем на архипелаге Шпицберген (80° с.ш). Кроме того, она теряется путем отражения, поглощается почвой, расходуется на транспирацию воды и т. д. (рис. 6.8) а, как мы уже отмечали, на фотосинтез тратится не более 5% от всей энергии, но чаще всего 2—3 %.

В ряде экосистем перенос вещества и энергии осуществляется преимущественно посредством трофических цепей.

Такой круговорот обычно называют биологическим (см. рис. 5.1). Он предполагает замкнутый цикл веществ, многократно используемый трофической цепью. Безусловно, он может иметь место в водных экосистемах, особенно в планктоне с его интенсивным метаболизмом, но не в наземных экосистемах, за исключением дождевых тропических лесов, где может быть обеспечена передача питательных веществ «от растения к растению», корни которых на поверхности почвы.

Однако в масштабах всей биосферы такой круговорот невозможен. Здесь действует биогеохимический круговорот, представляющий собой обмен макро- и микроэлементов и простых неорганических веществ (С02, Н20) с веществом атмосферы, гидросферы и литосферы. Круговорот отдельных веществ В. И. Вернадский назвал биогеохимическими циклами. Суть цикла в следующем: химические элементы, поглощенные организмом, впоследствии его покидают, уходя в абиотическую среду, затем, через какое-то время, снова попадают в живой организм, и т. д. Такие элементы называют биофильными. Этими циклами и круговоротом в целом обеспечиваются важнейшие функции живого вещества в биосфере. В. И. Вернадский выделяет пять таких функций:

— первая функция — газовая — основные газы атмосферы Земли, азот и кислород, биогенного происхождения, как и все подземные газы — продукт разложения отмершей органики;

— вторая функция — концентрационная — организмы накапливают в своих телах многие химические элементы, среди которых на первом месте стоит углерод, среди металлов — первый кальций, концентраторами кремния являются диатомовые водоросли, йода — водоросли (ламинария), фосфора — скелеты позвоночных животных;

-- третья функция — окислительно-восстановительная — организмы, обитающие в водоемах, регулируют кислородный режим и создают условия для растворения или же осаждения ряда металлов (V, Mn, Fe) и неметаллов (S) с переменной валентностью;

-- цетвертая функция — биохимическая — размножение, рост и перемещение в пространстве («расползание») живого4 вещества;

— пятая функция — биогеохимическая деятельность человека — охватывает все разрастающееся количество веществ земной коры, в том числе таких концентраторов углерода, как уголь, нефть, газ и другие, для хозяйственных и бытовых нужд человека.

Вопрос 11.

Типы пресноводных экосистем

Лентические (лат. lentes — спокойный): озера, пруды и т. д.

Лотические (лат. lotus — омывающий): реки, ручьи, родники.

Заболоченные угодья: болота и болотистые леса.

III. Типы морских экосистем

Открытый океан (пелагическая).

Воды континентального шельфа (прибрежные воды).

Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством).

Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т. д.

Границы распространения биомов определяются ландшафтными компонентами материков, в названии, как правило, доминирующая растительность (лесной, кустарниковый и т. п.)- В водных экосистемах растительные организмы не доминируют, поэтому за основу взяты физические признаки среды обитания («стоячая», «текучая» вода, открытый океан и т. п.).

Как явствует из вышесказанного, биом — это экосистема- которая совпадает своими границами с ландшафтами регионального уровня (рис. 7.3). Он состоит из тех же компонентов, что и ландшафт, но главный компонент его — биота, и основное внимание здесь уделяется процессам, создающим органическое вещество, и биохимическому круговороту веществ.

Вопрос 12.

Наземные биомы (экосистемы)

Стабильная экосистема характеризуется равновесным состоянием взаимосвязей между живыми организмами и окружающей физической средой. Всеобщий гомеостаз такой системы позволяет ей противостоять внешнему воздействию в довольно широком диапазоне толерантности по отношению, например, к климатическим факторам, тогда говорят об экосистеме климатического климакса.

Климатический климакс является результатом длительной сукцессионной серии экосистемы в данных климатических условиях. Но, как известно, для Земли характерна климатическая зональность, а отсюда и зональность наземных экосистем, климаксная стадия которых будет определяться конкретными климатическими факторами соответствующей зоны. Известно, что кроме горизонтальной зональности (рис. 7.3) климата в масштабе всего земного шара, наблюдается еще и вертикальная, или высотная, зональность в горных системах. У подножия горных систем климат соответствует данной общегеографической зональности, при движении вверх, в горы пояса будут меняться, как при движении с юга на север. «Югом» будет являться климат подножия горной системы (рис. 7.4).

Тундры характеризуются суровыми условиями для произрастания: вегетационный период всего 2—2,5 месяца, осадков мало — 200—300 мм, сильные ветры и ночью температура падает ниже 0 °С даже летом, плюс к этому — вечная мерзлота на глубине в несколько десятков сантиметров летом, а зимой — оттаивающий летом слой промерзает полностью. Но длительный фотопериод и низкая испаряемость значительно снижают лимитирующее действие влажности и света.

В тундре отсутствуют деревья и преобладают мхи и лишайники. Кустарники многолетние зимнезеленые для более полного использования светлой части года, подушкообразной и стелющейся форм (кассиопея, брусника, вероника и др.) и таких же форм карликовые растения с опадающими листьями (черника, карликовая береза и т. п.).

Продуктивность наземных экосистем тундры значительно ниже ряда других систем, но вместе с океаном они способны прокормить перелетных птиц, насекомых, северных оленей, овцебыков, медведей, волков, песцов и др

Бореальные хвойные леса распространены в северной части умеренной климатической зоны (рис. 7.3). Это хвойные леса северной части умеренного пояса северного полушария с суровыми зимними температурами — тайга. Таежные сообщества представлены темнохвойными породами дереву ев — ель, пихта, сибирская кедровая сосна (сибирский кедр) и светлохвойными — лиственницей и сосной (преимущественно на песчаных и супесчаных почвах).

Темнохвойные леса отличаются особой микросредой — нет ветра, температура выше, чем на открытом месте, много снега зимой, что помогает выживать животному населению в суровую зиму.

Самые крупные животные в тайге: из хищников — медведь, волк; из травоядных — лось. Большое значение в хвойных лесах имеет семенной фонд и хвоя: семенами питаются птицы, белки, бурундуки и другие мелкие грызуны, а хвоей — насекомые.

Хвойные леса — самые крупные в мире поставщики лесоматериалов. Они весьма продуктивны, несмотря на низкую

температуру в течение полугода, так как сплошной зеленый покров, содержащий хлорофилл, сохраняется круглый год (см. табл. 7.1, рис. 7.2).

Листопадные леса умеренной зоны (широколиственные леса), расположенные южнее тайги, в отличие от нее, не имеют сплошного распространения (рис. 7.3). Произрастают они в условиях более мягкого климата, с осадками от 700 до 1500 мм/г, с умеренными температурами и четко выраженными сезонами. В основном в листопадных лесах среди древесной флоры доминируют бук и дуб.

Листопадные леса — это те районы суши, где человеческая цивилизация получила наибольшее развитие. Поэтому трудно сейчас найти широколиственные нетронутые леса. Большая их часть заменена культурными сообществами.

Биомасса широколиственных лесов близка к биомассе южной тайги (см. табл. 7.1, рис. 7.2).

Степи умеренной зоны — открытые пространства между лесами и пустынями с количеством осадков от 250 до 750 мм/г. Они занимают обширные пространства в Евразии, в Северной Америке (прерии), на юге Южной Америки (пампасы), в Австралии, Новой Зеландии (туссрки) (рис. 7.3).

Растительность в степях преимущественно ксерофильного облика. Преобладают дерновинные злаки (дерновины, образуются вследствие скученности стеблей). Много в степи эфемеров, после отмирания наземных частей которых остаются клубни, луковицы, подземные корневища. И наконец, для степей характерны кустарники, которые поедаются животными.

Среди животных в степях распространен парный и — реже — колониальный образ жизни. Здесь много парных животных (суслики, сурки, полевки и др.). Животные, которые живут не в парах, образуют стада. Главную роль в биоценозе степей играют копытные — сайгаки, ранее дикая лошадь — тарпан. При умеренном выпасе животные копытами разбивают скопления мертвой листвы на поверхности почвы, что способствует дальнейшему росту трав. При перевыпасе происходит деградация степной растительности и возникает, в конечном итоге, так называемый «толок», когда практически исчезают все многолетние травы, а следом за «толоком» — опустынивание степей — растительность сменяется малосъедобными полынями и другими еще более ксерофильными формами.

Почвы степей достаточно резко отличаются от лесных почв и» прежде всего, высоким содержанием гумуса — в пять-десять раз выше. Злаки, по сравнению с деревьями, живут недолго и в почву попадает большое количество органики в виде гумуса, так как гумификация идет быстро в сухом климате, а минерализация очень медленно. Так возникают самые плодородные почвы — черноземы. На них вырастает наиболее высокая чистая первичная продукция, или урожай, культурных злаков — пшеницы, кукурузы и т. д.

Пустыня травянистая и кустарниковая наибольшие площади занимает в Азии, Африке, Австралии, Северной и Южной Америках, встречается она и в Европе (чаще полупустыня) (см. рис. 7.3). Главный критерий пустыни — выпадение осадков менее 200—250 мм/г, а испарение с открытой водной поверхности более 1000 мм/г.

Почвы пустынь — сероземы и светло-бурые. Пустыни обычно подразделяются по породам, на которых они сформировались: глинистые, солончаковые, песчаные, каменистые.

Растения в пустынях представлены весьма ксерофильными травами и полукустарниками, суккулентами, а также множеством эфемеров, которые используют только влажные периоды. Растительность разрежена, из-за чего травоядные животные существуют небольшими группами, парами и в одиночку. Стада образуют лишь животные, способные быстро находить новые участки с кормами (антилопы, некоторые птицы).

Чапарраль — это территории с мягким, умеренным климатом. Количество осадков здесь 500—700 мм, но они выпадают в период теплой зимы. Обильные зимние дожди сменяются засушливым летом. Сообщества чапарраля состоят из деревьев (лавр, вечнозеленые дубы) и кустарников с желтыми толстыми вечнозелеными листьями. Они широко распространены в Средиземноморье, вдоль южного берега Австралии, в Калифорнии и Мексике (см. рис. 7.3).

В Австралии в лесах доминируют эвкалиптовые деревья и кустарники. Деревья широко интродуцируются в других местах этих биомов — в Калифорнии (США), в Колхидской низменности (Грузия).

Тропические степи и саванны — это обычно древесно - кустарниковый тип растительности теплых областей в центральной и Восточной Африке, в Южной Америке и Австралии, с осадками от 900 до 1500 мм/г. Температура здесь достаточно высокая круглый год и сезонность определяется только распределением осадков — сезоны влажные (дождливые) и сухие (засушливые). Это создает своеобразные условия для существования фауны и флоры.

Де