ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

2.1.

Донаучный период накопления знаний

Наука о поведении животных имеет долгую историю развития, причем в отличие от большинства других областей естествознания первым собственно научным исследованиям предшествовал длительный период накопления эмпирических знаний. Это происходило потому, что во всех сферах своей деятельности с древнейших времен человек в той или иной степени зависел от животных, и понимание закономерностей их поведения в ряде случаев имело для него существенное, а часто и решающее значение в борьбе за существование. Например, добывание пищи собирательством познакомило человека с полезными для него особенностями жизни животных. Сбор птичьих яиц – важного источника белковой пищи – способствовал пониманию повадок колониальных птиц и сроков их размножения. Человек обнаружил присущую многим животным привычку делать запасы корма и научился находить их и использовать. В процессе сбора меда диких пчел человек знакомился с их постройками, поражавшими своей сложностью и целесообразностью, и отмечал сходство этих сооружений с постройками муравьев и термитов. Охотясь на бобров, человек наблюдал за строительством плотин и хаток и научился учитывать последствия их деятельности, в частности изменения ландшафта.

Накопление знаний о повадках и образе жизни животных способствовало успеху в охоте и ловле рыбы, а также развитию скотоводства, которое невозможно без понимания законов взаимодействия особей в сообществе. Использование животных в домашнем хозяйстве сопровождалось разработкой приемов их приручения и дрессировки. В процессе одомашнивания диких животных накапливались первые представления о наследственной основе поведения, поскольку одновременно с хозяйственно полезными морфологическими признаками человек производил отбор и по полезным признакам поведения, таким как отсутствие агрессивности, "контактность", послушание, дрессируемость, сторожевое поведение и т.д.

Наконец, наблюдения за поведением животных, так же как и за природными явлениями, способствовали формированию представлений о законах природы, например о приуроченности миграций птиц к определенным временам года. Постепенно люди убеждались также, что некоторые животные чутко реагируют на изменения погоды, а иногда даже предвосхищают их (например, ласточки, которые перед ненастьем летают низко над землей).

От их внимания не ускользало и то, что во многих случаях органы чувств животных наделены особой чувствительностью, которая часто превосходит таковую человека. Наряду с очевидными примерами – тонкое обоняние хищников, острое зрение птиц, хороший слух кошек – были обнаружены и недоступные человеку виды чувствительности: способность ящериц к восприятию слабых сейсмических сигналов, эхолокация летучих мышей и т.п.

Такие эмпирические сведения служили основой для первых собственно научных обобщений, которые всегда были связаны с выяснением связи между человеком и животными и их положения в картине мироздания. Эволюция взглядов на вопрос о степени сходства поведения животных и человека подробно прослеживается Д. Дьюсбери (1981).

2.2.

Поведение животных в трудах естествоиспытателей XVIII–XIX вв.

Понятие об инстинкте

В науке о поведении животных с самых первых ее шагов выделилось два основных направления, которые почти до конца XIX в. обозначались как изучение "инстинкта" и изучение "разума". Как мы уже упоминали выше, понятие "инстинкт" (от латинского in-stinctus – побуждение) появилось в трудах философов еще в III в. до н.э. и означало способность человека и животных выполнять определенные действия в силу внутреннего побуждения. Такое значение термина в целом сохраняется и в современной науке. Сейчас инстинктами называют совокупность сложных наследственно обусловленных стереотипных действий, совершаемых одинаково всеми особями данного вида в ответ на внешние и внутренние раздражители для удовлетворения всех основных потребностей животных. Что касается "разума", то этим термином обозначалось не собственно разумное поведение (а именно так оно рассматривается в этой книге – см.: 2.7), а главным образом индивидуальная пластичность поведения, которая обеспечивается обучением. Можно заметить, что тенденция именно к такой трактовке понятия "разум животных", отчасти сохраняется и по сей день.

Очевидно, что практически все теоретические построения относительно инстинкта и других форм поведения животных всегда осуществлялись в рамках того или иного общефилософского учения, а также отражали общий уровень развития биологических знаний. Осветить эти аспекты истории науки о поведении в настоящей книге не представляется возможным. Ниже будет дана только краткая характеристика взглядов ученых, которые были ключевыми фигурами в формировании современных представлений о поведении животных.

Ж. Бюффон.Систематическое изучение поведения животных как неотъемлемая часть научного познания природы начинается с середины XVII в. Французский ученый Жорж Бюффон (1707–1788) был одним из первых натуралистов, который при создании своей системы развития природы использовал материал, характеризующий не только морфологические особенности животных разных видов, но и их образ жизни, "нравы", привычки. В его трудах содержится подробное для того времени рассмотрение особенностей восприятия, эмоций и обучения животных. Бюффон полагал, что животные наделены восприятием, зачастую более совершенным, чем у человека, и считал, что их действия имеют рефлекторный характер.

Пытаясь провести рубеж между психикой человека и животных, он указывал, что основное различие состоит в том, что животные не имеют представления ни о своем прошлом, ни о будущем. Он также полагал, что им недостает способности сравнивать свои восприятия, которая, по его мнению, лежит в основе формирования понятий.

Бюффон выступил с критикой антропоморфического подхода к трактовке поведения животных. Анализируя поражающее своей высокой адаптивностью поведение насекомых, он подчеркивал, что их действия являются механическими. Например, запасы, создаваемые пчелами и муравьями, не соответствуют их нуждам и собраны без всякого намерения, хотя многие его современники склонны были рассматривать эти и подобные им явления как проявления "разума" и "предусмотрительности". Полемизируя с ними, Бюффон подчеркивал, что такие явления, сколь бы сложными и запутанными они ни казались, можно объяснить и не приписывая животным подобных способностей. В трудах Бюффона нельзя найти описания тех форм поведения, которые можно было бы отнести собственно к проявлениям рассудочной деятельности. Однако при описании "естественной истории" отдельных видов он указывал, что одни животные "умнее" других, констатируя тем самым различия в уровне развития их умственных способностей.

Заслуга Бюффона состоит в том, что он выступил против использования понятия "разум" для описания более элементарных форм поведения животных и тем самым способствовал созданию предпосылок для классификации форм поведения. В то же время, хотя/ Бюффон и не использовал термин "инстинкт", при анализе поведения насекомых он был близок к выделению этого понятия.

Г. Реймарус. Немецкий ученый Г. Реймарус (1694–1768) был профессором математики и языковедения Гамбургской академии. Ему принадлежит одно из первых определений инстинкта. Согласно его мнению, все действия, которые проявляются без индивидуального опыта и которые все животные данного вида сразу после рождения выполняют одинаковым образом, следует рассматривать "как чистое последствие естественного и врожденного инстинкта, независимое от намерения, размышления и изобретательности". Таким образом, в этом определении уже подчеркиваются две характерные черты инстинктивной деятельности: шаблонность выполнения действия и возможность его выполнения без предшествующего индивидуального опыта. По представлениям Реймаруса, инстинктивные действия объединяются в достаточно ясно очерченную группу актов поведения, которая отлична от других форм поведения животных. Наряду с инстинктами Реймарус допускал наличие у животных действий, которые можно сопоставить с разумным поведением человека. В эту категорию он включал прежде всего способности к подражанию и обучению.

Ж.-Б. Ламарк. Французский естествоиспытатель Жан-Батист Ла-марк (1744–1829) построил ставшую знаменитой теорию эволюции в значительной степени на основе изучения поведения – формирования привычек у животных. Он уделял большое внимание строению и функциям нервной системы и охарактеризовал основные черты поведения человека и животных. Определения, которые дал Ламарк, предвосхитили некоторые более поздние идеи физиологии. Он обратил внимание на параллелизм усложнения строения нервной системы и поведения животных разного уровня филогенетического развития.

Ф. Кювье. Одним из первых, кто экспериментально исследовал некоторые проявления поведения животных и дал им сравнительную оценку, был директор Парижского зоопарка Ф. Кювье (1773– 1837), брат знаменитого палеонтолога. Он описал и сопоставил поведение млекопитающих нескольких групп (грызунов, жвачных, лошадей, слонов, приматов, хищных) и проанализировал его в поисках границы между инстинктом и "разумом".

Особую известность имели его опыты с бобрами, воспитанными в неволе в изоляции от сородичей. Молодые животные успешно строили свои хатки, несмотря на содержание в не подходящих для этого условиях и на отсутствие возможности научиться таким действиям у взрослых бобров. Это был первый в истории науки достаточно четкий так называемый депривационный эксперимент (см.: 7.3.2), т.е. опыт по воспитанию животного в изоляции от действия необходимых для него факторов внешней среды. На основании своих исследований Ф. Кювье сделал вывод, что удивительные по "целесообразности" и "разумности" постройки бобров есть не что иное как проявление инстинкта.

Ч. Дарвин.Огромную роль в развитии науки о поведении сыграло учение Чарльза Дарвина (1809–1882), в первую очередь благодаря широкому использованию сравнительной методологии, применение которой в других областях биологических исследований (морфологии, психологии, эмбриологии и др.) обогатило не только эмпирическую, но и теоретическую биологию. В книге "О выражении эмоций у животных и человека" (1953) обобщены результаты предпринятых им исследований "выразительных движений" у животных, главным образом приматов, и проведено их сопоставление с мимикой человека. Проявления ощущений у животных и человека имеют, по Дарвину, много черт сходства. Он писал: "Некоторые формы выражения эмоций человека, такие как вздыбливание волос под влиянием крайнего испуга или оскаливание зубов во время приступа ярости, едва ли можно понять, если не предположить, что некогда человек существовал в более примитивном и звероподобном состоянии. Общность некоторых способов выражения эмоций у различных, но близких видов, как, например, движение одних и тех же мышц во время смеха у человека и различных обезьян, представляется более осмысленным, если предположить, что они происходят от одного предка".

Собранные Дарвином многочисленные факты о поведении животных в естественных условиях и в неволе позволили ему четко выделить три основные категории поведения; инстинкт, способность к обучению и элементарную "способность к рассуждению". Он определял инстинкты как акты, которые могут быть выполнены после некоторого опыта одинаково многими особями одного вида, без понимания цели, с которой эти действия производятся. Дарвин считал, что признаки поведения, как и морфологические признаки, характеризуются наследственной изменчивостью. На примере нескольких инстинктов он показал возможные пути формирования признаков поведения "путем медленного накопления многочисленных слабых, но полезных уклонений", которые "обязаны своим возникновением тем же причинам, какие вызывают изменения в строении тела".

Эти положения Дарвин иллюстрирует в "Происхождении видов" и в ряде статей, рассматривая возможные пути формирования таких видов поведения, как инстинкт размножения у кукушки, строительный инстинкт пчел и "рабовладельческий" инстинкт муравьев (см.: 6.1).

2.3.