Непосредственные предшественники классической этологии

Д. Сполдинг. Английский ученый Д. Сполдинг (1840–1877) одним из первых (1872) исследовал поведение животных экспериментально, главным образом в процессе развития. Подобно Ф. Кювье (см. выше), он применил депривационный метод при изучении онтогенеза поведения птиц. Чтобы исключить влияние тренировки на формирование способности птиц к полету, он помещал птенцов ласточек в тесные клетки, где они были лишены возможности не только летать, но и шевелить крыльями. В возрасте, когда живущие на воле ласточки обычно начинают летать, он выпускал своих пленниц из клеток и видел, что их полет ничем не отличался от обычного. На основании своих экспериментов ученый высказал предположение, что, наряду с поведением, которое формируется путем обучения, существуют и врожденные его формы, проявляющиеся в соответствующий период развития без специального опыта или обучения.

Работы Спеллинга, на некоторое время забытые, нашли свое продолжение и подтверждение в исследованиях Уитмена и Хейнрота.

Ч. Уитмен. Американский зоолог Чарльз Уитмен (1875–1929) внес крупный вклад в сравнительное описание поведения животных, а также первым начал исследовать поведение межвидовых гибридов птиц. Вслед за Дарвином Уитмен подчеркивал, что поведение животных можно изучать с эволюционных позиций подобно тому, как изучают строение тела. Занимаясь систематикой птиц, Уитмен столкнулся с трудностями при классификации некоторых видов по признакам строения тела и отыскивал другие, более устойчивые характеристики. Для отряда голубеобразных, например, таким признаком оказался способ питья. Как известно, подавляющее большинство птиц сначала набирает воду в рот, а затем проглатывает ее, запрокидывая голову назад. Исключение составляют голубеобразные, которые при питье совершают сосательные движения и глотают воду, не запрокидывая головы. Интересно отметить, что этот признак оказался единственным, однозначно объединяющим всех птиц данного отряда, тогда как по морфологическим признакам отдельные группы видов различались довольно сильно. Используя в качестве критерия данный признак, удалось установить, что голуби и ржанки относятся к разным систематическим группам, а не к одной, как предполагали ранее. Исследования Уитмена дают классические примеры поведенческих признаков, имеющих таксономическое значение. Впоследствии в работах этологов этот вопрос получил широкое оснащение.

О. Хейнрот. Германский орнитолог Оскар Хейнрот (1875–1945) исследовал поведение птиц, выращенных в зоопарке. Подобно Уитмену, он пытался обнаружить характерные для вида признаки поведения, которые можно было бы использовать в систематике. Хейнрот сосредоточил внимание на различных видоспецифических стереотипных движениях и голосовых реакциях. Он пришел к выводу, что многие, хотя далеко не все, такие реакции имеют наследственную основу и не требуют для своего проявления специального обучения. Сопоставляя формы подобных реакций у птиц родственных видов, он прослеживал пути их эволюции и использовал эти данные для установления филогенетического родства между видами. Хейнрот изучал также внутривидовое общение птиц и обратил внимание на параллелизм в выраженности специфических телодвижений и поз и связанных с ними морфологических признаков (например, особенностей оперения птиц и тех движений, при совершении которых оперение приобретает сигнальное значение). Он предположил, что это обусловлено параллельным развитием обеих групп признаков в процессе эволюции.

Работы Хейнрота оказали прямое влияние на формирование научных представлений его ученика, основоположника этологии К. Лоренца.

У. Крэг.Ученик и последователь Уитмена американский исследователь Уоллес Крэг (1876–1954) в своей работе "Влечения и антипатии как составляющие инстинкта" (1918) пришел к выводу, что поведение зависит не только от действующих на животное раздражителей, но и от его внутренних потребностей. Он сделал первый шаг от чисто описательной к аналитической форме исследования поведения, предложив подразделить инстинкт на три главных компонента:

• влечение, или побуждение (drive), которое требует удовлетворе ния;

• поисковое поведение (appetitive behavior);

• завершающее действие (consummatory act), которое осуществля ется после прекращения поискового поведения, т.е. когда раз дражитель, удовлетворяющий побуждение, найден.

Выполнение завершающего действия приводит, по Крэгу, к снижению или полному исчезновению вызвавшего данное поведение побуждения.

В дальнейшем эти положения Крэга были развиты в работах этологов и легли в основу классической этологической концепции.

К. Ллойд-Морган.Английский психолог Конвей Ллойд-Морган (1852–1936) одним из первых обратился к проблеме соотношения инстинктов и обучения в поведении животных. В книге "Привычка и инстинкт" Ллойд-Морган рассматривал возможность изменения инстинктов под влиянием индивидуального опыта. Тщательно отграничивая все унаследованное, инстинктивное от индивидуально приобретенного, он в то же время обращал внимание на постоянное переплетение этих компонентов в поведении животного. В результате накопления индивидуального опыта инстинктивные действия могут видоизменяться, образуя комплексы поведенческих реакций, которые Ллойд-Морган назвал инстинктивными привычками.

Вместе с тем Ллойд-Морган одним из первых обратил внимание на тот факт, что наследуются не только инстинкты, но и способность к усвоению определенных видов индивидуального опыта.

Согласно представлению Ллойда-Моргана, зависимость между наследственными и ненаследственными изменениями сводится к следующему: изменение условий существования вызывает в силу "природной пластичности" ненаследственные адаптивные изменения. Те особи, природная пластичность поведения которых обеспечивает изменения, адекватные новым условиям, выживают. Однако результаты возникающей модификации ненаследственны, т.е., как говорили в конце прошлого века, "не передаются зародышевой субстанции". В то же время могут встречаться и наследственные изменения, направление которых будет таким же, как и у адаптивных модификаций. Эти изменения не будут устраняться естественным отбором. Таким путем происходит формирование наследственного предрасположения к адаптивно возникающим модификациям, "наследственное закрепление" результатов первоначально ненаследственного приспособительного изменения. Ллойд-Морган писал, что чем дальше продолжить этот процесс, тем заметнее становится предрасположение, и больше делается склонность к наследственным вариациям, во всех отношениях соответствующим постоянным пластическим модификациям. Следует отметить, что эту концепцию ни в коем случае не следует смешивать с бытовавшим некоторое время в отечественной биологии представлением о "наследовании приобретенных признаков", получившим название "неоламаркизма".

Представления Ллойда-Моргана о роли ненаследственных изменений в происхождении наследственных признаков организма развили И.И. Шмальгаузен (1946) и B.C. Кирпичников (1940), сформулировав представления о "косвенном" и "стабилизирующем" отборе.

Ллойду-Моргану принадлежит также инициатива исследования процесса обучения у животных, успешно реализованная его учеником Э. Торндайком. Считается, что именно после его лекций в Гарвардском университете в 1896 г. тот начал свои работы (см.: 2.6.1).

В своих работах он выступал против антропоморфизма в трактовке феноменов поведения животных. Он известен как автор "Канона" или "Правила экономии", носящих его имя. Согласно этому правилу, "то или иное действие ни в коем случае нельзя интерпретировать как результат проявления какой-либо высшей психической функции, если его можно объяснить на основе наличия у животного способности, занимающей более низкую ступень на психологической шкале". Это положение особенно важно при анализе и трактовке сложных форм поведения животных, которые можно считать проявлениями разума.

Я. Юкскюль. Немецкий исследователь Якоб фон Юкскюль (1864– 1944) считается одним из "отцов" классической этологии. Он широко известен благодаря концепции о существовании у каждого вида животных специфического, т.е. характерного только для него, перцептивного мира "окружения" (umwelt). Из огромного разнообразия стимулов, действующих на животное, лишь небольшое их число вызывает ответную реакцию. Юкскюль привел следующий, ставший хрестоматийным пример такой специфичности стимулов. Оплодотворенная самка клеща, находясь на конце ветки растения, пребывает в состоянии готовности отложить яйца. Однако специфическим раздражителем, который "разрешает" ей перейти к этому процессу, является запах масляной кислоты – продукта секреции кожных желез млекопитающих. Этот запах служит сигналом, по которому она перестает удерживаться на растении и падает на проходящее мимо животное, в кожу которого и откладывает яйца.

Представления Юкскюля о специфичности действия стимулов послужили основой концепции ключевых раздражителей, или релизе -ров, в классической этологии (см.: 3.4).

Ф.Я.И. Бейтендийк. Нидерландский ученый Ф.Я.И. Бейтендийк (1887–1974) довольно широко известен своими трудами в области философии антропологии, тогда как его исследования в области сравнительной психологии известны значительно меньше. Он был учегакоц фон Юкскюля и в своих ранних работах пытался объективными методами исследовать присущие животным организмам "пространственные и временные структуры поведения", реализуемые на основе процесса "сенсомоторной селекции", специфичной для каждого вида. Его исследования были также посвящены сенсомо-торному научению, формированию условных рефлексов с элементами предвидения, описанию межвидовых агрессивных контактов, анализу игр животных и многим другим проблемам. Многие выводы и теоретические положения Бейтендийка остаются малоизвестными и по сей день, хотя лежат в русле концептуальных и методологических подходов, свойственных сравнительной этологии.

У. Джеймс. Один из основоположников современной психофизиологии американский ученый Уильям Джеймс (1842–1910) дал определение инстинкта как "способности действовать целесообразно, но без сознательного предвидения цели, и без предварительной выучки производить данное целесообразное действие" (Джеймс, 1902). Приводя примеры целесообразности инстинктивных действий, Джеймс отмечает, что нервная система животного обеспечивает "предорганизованный комплекс" реакций, который, однако, вызывается не простой стимуляцией, а "чувственными впечатлениями, восприятием или образом". Он считал необходимым допустить, что каждое существо рождается приспособленным к восприятию определенных объектов среды, подобно тому как ключ соответствует замку (сравните с "ключевыми стимулами": 3.4).

Представления Джеймса об инстинктах включали и другие понятия, которые предвосхитили концепции классической этологии. В частности, он постулировал представления о специфической мотивации, о критических периодах в формировании инстинктивных действий и об их взаимодействии с навыками в ходе приобретения животным индивидуального опыта.

Интересно отметить, что Джеймс не согласился с распространенной в его время точкой зрения, что ввиду высокого уровня развития интеллекта человек обладает малым числом инстинктов. Он, напротив, утверждал, что у человека больше различных инстинктов, чем у животных, которые, однако, оказываются "замаскированными" его способностью к обучению и мышлению. Это представление впоследствии получило подтверждение и развитие в работах по этологии человека (см.: 4.9).

Важно, что концепция инстинкта была для Джеймса лишь частью его общих представлений о поведении. Для объяснения феноменов поведения он привлекал представления о существовании трех четких механизмов, среди которых инстинкт был третьим, а первыми двумя соответственно – идеомоторный механизм произвольных действий и навык, который представлялся ему как своего рода "короткое замыкание" сознательных действий при повторениях произвольных актов.

У. Мак-Дугалл. Уильям Мак-Дугалл (1871–1938), знаменитый англо-американский психолог, автор "Введения в социальную психологию", создал теорию "психической целенаправленности". В соответствии с ней, инстинкт (но не в понимании этологов.– Прим, авторов) не только регулирует поведение, но обеспечивает также и основу для субъективного опыта, стремления и направленности к цели. Он полагал, что все наши желания исходят из инстинктов. Эмоции, а также чувства, желания и стремления составляют субъективный аспект инстинкта, тогда как результирующее поведение, достигающее цели, есть объективный аспект инстинкта, общий для человека и животных. Он считал, что все поведение человека инстинктивно по своему происхождению и лишь видоизменяется под влиянием опыта. По его мнению, для объяснения действий человека недостаточно предположить у него наличие идеи о действии. Более важно и существенно объяснить, почему он хочет действовать именно так. Мак-Дугтал приводил столь обширный, практически бесконечный перечень инстинктов человека, что он наглядно демонстрировал слабые места его концепции. "Заблуждения номинализма", обнаружившиеся в его стремлении "назвать", а значит, как ему представлялось, и объяснить этот феномен, также были очевидны. Д. Дьюсбери (1981) считает, что концепция Мак-Дугалла внушила психологам весьма скептическое отношение к теории инстинкта. В полной мере оно выявилось лишь позднее, когда в спорах между этологами и психологами стала зарождаться современная концепция поведения.

2.4.

Возникновение этологии как самостоятельной науки

Начиная с середины 30-х годов XX в., одним из направлений в изучении поведения становится этология. Она возникла на основе данных, накопленных зоологией (в основном орнитологией), и руководствовалась принципами эволюционного учения. Это направление развивалось сначала как альтернатива строго лабораторной науке, какой была сравнительная психология. Благодаря контакту этологов с популяционной биологией и генетикой возникли такие современные направления науки о поведении, как социобиология и генетика поведения. Более того, активная конфронтация концепций этологов и приверженцев сравнительной психологии со временем уступила место попыткам синтеза этих направлений (см.: Хайнд, 1975; Гороховская, 1998).

Логическим продолжением работы этологов по функциональным поведенческим адаптациям является и экоэтология – то направление современной науки о поведении, в котором оценивается "энергетическая" сторона активности животного. Поведение рассматривается здесь с точки зрения "затрат" и "выигрышей" как в плане выживания индивида, так и в плане создания благоприятных условий для существования популяции или вида (см.: 6.5.1). Логическое развитие сравнительной этологии составляют исследования инстинктивных компонентов поведения человека (см.: 4.7).

Основоположники этологии определяли ее как "объективное изучение инстинктивных движений" (Н. Тинберген) или как "морфологию поведения животных" (К. Лоренц). Наиболее полное и исчерпывающее определение этологии следующее: "Этология – это изучение жизни особи и ее поведения в естественной для нее среде". Этологические исследования должны были удовлетворять по крайней мере следующим необходимым условиям. Они должны:

1) базироваться на количественной оценке данных;

2) включать сравнительный анализ полученных результатов;

3) учитывать экологическую специфику вида;

4) анализировать филогенетические корни данной формы поведе ния;

5) учитывать особенности развития данной формы поведения в он тогенезе.

Н. Тинбергену (Tinbergen, 1963) принадлежит наиболее краткая и четкая формулировка тех основных проблем, вокруг которых концентрируются интересы практически всех исследователей поведения. Согласно его определению, анализ поведенческого акта только тогда можно считать полноценным, если после разностороннего описания его феноменологии исследователь пытается определить:

• какие факторы регулируют его проявление;

• каковы пути его формирования в онтогенезе;

• каковы пути его развития в филогенезе;

• каковы его приспособительные функции?

Эти знаменитые "четыре вопроса Тинбергена" фактически являются лаконичной формулировкой теоретической основы современной науки о поведении. Использование этого подхода в конкретных исследованиях практически всегда оказывается плодотворным.

Термин "этология" встречается в научной литературе начиная с трудов Ж. Сент-Илера, который определял ее как изучение признаков поведения животного в естественной для него среде. Однако впоследствии разные авторы употребляли этот термин в весьма различных значениях. Широкое распространение в своем исходном значении термин получил в 30-е, а особенно в 40-е годы XX в. Ни предшественники этологии (Ч. Уитмен, У. Крэг, О. Хейнрот и др.), ни ее основоположники (К. Лоренц и Н. Тинберген) первоначально не называли себя этологами. Однако затем этот термин стали употреблять, поскольку была необходимость отличать специалистов по изучению поведения животных в естественных условиях от сравнительных психологов в Европе и бихевиористов в США, работавших преимущественно аналитическими методами в лабораториях.

Этология изучает поведение животного в его естественном окружении. Полное описание поведения (с использованием объективных методов регистрации – магнитофонных записей, кино- и видеосъемки, хронометража) берется за основу составления этограм-мы – перечня характерных для вида (популяции или группы животных) поведенческих актов. Этограммы животных разных видов подвергаются сравнительному анализу, который лежит в основе изучения эволюционных и экологических аспектов поведения. Для этой цели этологи используют все многообразие видов животных – от беспозвоночных до человекообразных обезьян. В 70-е годы были начаты этологические исследования поведения человека (ЕЫе-Eibesfeldt, 1967; 1972; 1975 – см.: 4.9). При изучении поведения в процессе индивидуального развития этологи используют и лабораторные методы. Один из них – воспитание животного в изоляции от действия определенных факторов внешней среды (депривацион-ный эксперимент, см.: 7.4).

Ведущая роль в создании и развитии этологии как самостоятельной науки принадлежит К. Лоренцу (см.: 3.1), а также Н. Тинберге-ну (см.: 4.1), в трудах которых были заложены основы этого научного направления.

2.5.