Проблема инстинкта в трудах российских ученых

На протяжении всей истории отечественных экспериментальных исследований поведения животных, начиная с И.П. Павлова, в них неизменно преобладал интерес к проблеме обучения и его физиологическим механизмам. Однако наряду с этим некоторые исследования по подходам и тематике были близки к этологам. Ниже мы кратко перечисляем основные из них.

В.А. Вагнер.Большой вклад в сравнительное изучение поведения животных внес талантливый русский биолог и зоопсихолог Владимир Александрович Вагнер (1849–1934). Он был первым из отечественных естествоиспытателей, кто обратился к систематическому изучению поведения животных разного уровня развития. Ему принадлежат, в частности, исследования особенностей строительства гнезд птицами разных видов, а также уникальные исследования особенностей строения паутины у разных видов пауков. Вагнер пришел к выводу, что степень сходства поведения (в данном случае связанного с плетением паутины) разных видов пауков отражает степень их таксономической близости. Благодаря этому он смог проследить общность черт "строительного поведения" таксономических групп животных, дивергировавших миллионы лет назад.

Представления Вагнера об эволюционном происхождении инстинктов и значении сравнительного изучения поведения для разработки проблем филогенеза в целом предвосхитили ряд положений этологии. В монографии "Биологические основы сравнительной психологии", опубликованной в 1913 г., он писал: "Если инстинкты по своим основным свойствам и генезису подлежат тем же законам развития, что и морфологические признаки, то из этого уже само собой следует, что их сравнительное изучение может и должно иметь совершенно такое же значение для вопросов филогении, как и данные сравнительной морфологии" (Вагнер, 1913. Т. 2. С. 308).

В.М. Бехтерев.В центре научных интересов Владимира Михайловича Бехтерева (1857–1928) стояла проблема человека. Крупнейший вклад в науку составили его труды по анатомии мозга и невропатологии. Он ввел понятие сочетательного (т.е. условного) рефлекса как приобретенного свойства нервной системы (его первая публикация на эту тему относится к 1907 г.), а также представление о сложных органических рефлексах, т.е. инстинктах, механизм которых он также считал чисто рефлекторным. Бехтерев полагал, что источником знания о поведении и работе мозга человека и животного являются объективное наблюдение и эксперимент, а не субъективный анализ поведения. Он ставил своей целью создать широкое учение о личности, которое служило бы основой для воспитания человека и преодоления аномалий его поведения. Созданная Бехтеревым (1926) комплексная теория получила название "рефлексологии".

Концепция инстинкта и павловская физиология. Проблема "наследования условных рефлексов"

Как известно, еще в начале века И.П. Павлов создал новое направление в физиологии, которое он назвал учением о высшей нервной деятельности. Оно представляет собой глобальную концепцию физиологических основ поведения человека и животных, которую развивали и продолжали многочисленные ученики и последователи И.П. Павлова, представлявшие так называемую "павловскую школу".

В основе учения Павлова о высшей нервной деятельности лежал так называемый рефлекторный принцип.

После смерти И.П. Павлова в 1936 году павловская школа стала приобретать в СССР черты монополии, а в 50-е годы стала господствовать в отечественной физиологии. Подобное доминирование в тот период автоматически означало осуждение (а зачастую и подавление) иных точек зрения и других научных направлений (см.: 2.6).

Эти особенности развития отечественной науки о поведении породили своего рода терминологический барьер между ней и зарубежной наукой, так как не предпринималось попыток сделать полученные факты понятными представителям других научных направлений. Это стало причиной долгой изоляции нашей науки. В результате даже в настоящее время такие важные и очень содержательные понятия, как тип высшей нервной деятельности, свойства основных нервных процессов (возбуждения и торможения) – подвижность и уравновешенность, понятие об анализаторах и т.п. – остаются малоизвестными мировой науке.

Хотя в отечественной биологии господство этого учения на долгие годы (до начала 70-х годов) отодвинуло на задний план практически любые другие подходы к изучению поведения, тем не менее, наряду с изучением закономерностей формирования условных рефлексов, в лабораториях Павлова как при его жизни, так и впоследствии изучали и некоторые аспекты "безусловнорефлекторной деятельности". Понятие "инстинкт" физиологами павловской школы практически не употреблялось и подвергалось осуждению за его "нерефлекторный" характер, а "правильным" предлагалось считать существование "цепей безусловных рефлексов", но не инстинктивных актов.

Поскольку различия между двумя концепциями (инстинкт – цепи безусловных рефлексов) без проведения специальных исследований улавливаются достаточно трудно, многие поколения физиологов, изучавшие поведение, это положение просто взяли на веру.

Отголоски такого подхода достаточно часто встречаются в критических замечаниях в адрес этологии "с позиций павловского учения", которые можно найти практически в любом отечественном учебнике или пособии по поведению и/или высшей нервной деятельности, вышедшем в 50–80-е годы (см., например: Воронин, 1965; Слоним, 1967).

Один из примеров исследований, выполненных под руководством И.П. Павлова, но выходивших за рамки физиологии условного рефлекса, – опыты С.Н. Выржиковского и Ф.П. Майорова (1933). Они изучали роль внешних факторов в развитии поведения щенков, которых выращивали в изоляции от сородичей – своего рода депри-вационный эксперимент (см.: 7.4). Эта работа по своему подходу и результатам вполне совпадала со сферой интересов этологов и их предшественников.

И.П. Павлов был также одним из немногих физиологов, изучавшим в эксперименте возможность наследования тех особенностей поведения, которые приобретаются индивидуумом в течение жизни. Подробная история этих исследований, объективная оценка их результатов, а также умозрительные выводы, сделанные из этих работ в угоду господствовавшей идеологии, можно найти в статье Н.Ф. Суворова и В.Н. Андреевой (1990). В ней, в частности говорится, что первоначально И.П. Павлов не занимался генетическими проблемами, а в 1913 г. на Конгрессе физиологов высказал предположение, что "некоторые из условных рефлексов позднее наследственно превращаются в безусловные". Позднее сотрудник Павлова Н.П. Студенцов опубликовал результаты своих экспериментов, в которых скорость выработки условных рефлексов возрастала от поколения к поколению. Эти данные были подвергнуты серьезной критике со стороны известных генетиков Н.К. Кольцова и Т.Г. Моргана. Проверкой этих данных и усовершенствованием методики работы с экспериментальными мышами занялся другой сотрудник Павлова – Е.А. Ганике. Учитывая полученные им результаты и критику генетиков, Павлов заявил, что его не следует причислять к сторонникам наследования условных рефлексов. В последние годы жизни И.П. Павлов принял решение начать длительный эксперимент по изучению генетики темперамента собак. На биологической станции, основанной в Колтушах под Ленинградом, предполагалось изучать именно генетику высшей нервной деятельности (подробнее о генетических исследованиях поведения собак см.: 8.6.1).

Л.А. Орбели.Леон Абгарович Орбели (1882–1958) был одним из наиболее выдающихся учеников И.П. Павлова. Он внес существенный вклад в развитие медицины, в физиологию вегетативной нервной системы, эволюционную физиологию и биохимию, а также в формирование современных представлений о закономерностях становления поведения. На основе наблюдений и экспериментов Орбели сделал вывод о существовании процесса созревания врожденных поведенческих реакций, входящих в видоспецифичес-кий репертуар, которые, как он специально подчеркивал, не следует смешивать с поведением, приобретенным в результате опыта. Его обобщения в области эволюции мозговых функций затрагивали сложную проблему прогрессивного развития новых, более высокоорганизованных форм деятельности мозга, которые обеспечивали наиболее сложный уровень поведенческих адаптации видов.

Согласно представлениям Л.А. Орбели, процесс прогрессивной эволюции сопровождался увеличением пластичности поведения. Он также отстаивал представления о главенствующем значении иерархического принципа организации функций в процессе эволюции мозга и об иерархической структуре поведенческого акта.

Важную роль в формировании современных взглядов на происхождение высших психических функций человека сыграла гипотеза Л.А. Орбели (1949) о том, что в процессе эволюции существовали промежуточные этапы развития сигнальных систем, т.е. был переходный уровень отражения психикой реальной действительности: "Мы должны себе представлять какие-то промежуточные этапы, которые обеспечили возможность использования символов вместо реальных объектов и реальных явлений". Эти представления получили блестящее подтверждение в современных исследованиях способности к обобщению и использованию символов у высших позвоночных.

Представления Л.А. Орбели об эволюции мозга и поведения послужили отправной точкой для бесчисленных работ массы его последователей, многие из которых даже не были его непосредственными учениками. В честь этого ученого регулярно проводятся представительные совещания по проблемам сравнительной и эволюционной физиологии и биохимии. Научные взгляды и независимая гражданская позиция Л.А. Орбели сделали его главным объектом нападок представителей идеологизированной науки, апофеозом которых стала "павловская" сессия АН СССР 1950 г. (см.: 2.6).

С.Н. Давиденков.Сергей Николаевич Давиденков (1880–1960) – блестящий представитель отечественного естествознания, который не занимался исследованиями собственно поведения животных, но идеи которого в области неврологии, эволюции психики, генетики и патопсихологии оказали большое влияние на развитие отечественной науки и продолжают оставаться очень важными, в частности, для развития генетики поведения. Он работал в тесном сотрудничестве с И.П. Павловым, будучи его основным консультантом по вопросам патофизиологии высшей нервной деятельности человека.

С.Н. Давиденков первым привлек внимание к проблеме выбора адекватного для анализа признака при проведении генетических исследований патологии психики человека. Он полагал, что нормальный фенотип (как отдельные признаки, так и интегральные характеристики поведения и/или психики) обеспечивается работой сложной системы множества генов. Суммарный эффект работы этой системы и создает адаптивность организма. В то же время, генетические дефекты, выражающиеся в грубой патологии как строения, так и функции нервной системы, имеют значительно более простую архитектуру. Таким образом, индивидуальная изменчивость в работе нервной системы и в поведении может иметь разное происхождение. Он предположил, что чем меньше филогенетический возраст данной функции, тем более вариабельной она оказывается.

С.Н. Давиденков развивал также представления о существовании "парадокса нервно-психической эволюции". Суть этого парадокса заключается в том, что колоссальная пластичность мозга человека имеет оборотную сторону – возрастающую подверженность патологическим состояниям. Последнее есть результат упомянутой выше изменчивости (в том числе и наследственной) эволюционно более молодых мозговых функций и сохранения этих изменений в генофонде вследствие особенностей биологии Homo sapiens как вида (т.е. вследствие фактического прекращения действия естественного отбора). Представление о "парадоксе нервно-психической эволюции" Л.В. Крушинский (1986) привлек для трактовки некоторых проблем рассудочной деятельности животных.

П.К. Анохин.Петр Кузьмич Анохин (1898–1974) возглавил оригинальное и плодотворное направление отечественной нейрофизиологии, успехи которого получили всеобщее признание. Будучи учеником И.П. Павлова, Анохин (1968) исследовал физиологические основы компенсации функций при поражении ЦНС с точки зрения функциональной перестройки работы отдельных мозговых структур. В его экспериментах в 30-е годы удалось создать хирургическим путем анастомозы между рядом нервов и оценить физиологические последствия таких вмешательств. Так, например, в результате анастомоза между блуждающим и лучевым нервами центральное представительство п. vagus начинало получать аномальную афферентную импульсацию от лучевого нерва. В результате стимуляция кожи лапы вызывала у подопытной собаки приступ кашля и/или рвоту. И наоборот, периферические мышцы начинали сокращаться в ритме дыхания. Эти исследования показали, что выполнение физиологической функции обеспечивается не только рефлекторной дугой, но и воздействием периферии на центр. Это было одним из первых экспериментальных свидетельств существования физиологической обратной связи – явления, которое в последующих работах П.К. Анохина получило название обратной афферентации.

В дальнейшем, наряду с многими другими проблемами, П.К. Анохин, его ученики и коллеги экспериментально и теоретически разрабатывали проблемы системной работы ЦНС в условиях формирования ответа организма на внешние раздражители. Экспериментальные данные, полученные как в "чисто" условнорефлек-торных экспериментах, так и при параллельной регистрации суммарной электрической активности ряда структур мозга и активности отдельных нейронов, позволили ему сформулировать концепцию "функциональной системы". Еще в 1937 г. П.К. Анохин дал этому понятию такое определение: "группа нервных образований с соответствующими рабочими органами на периферии, которые выполняют специфическую и четко определенную функцию". В дальнейших исследованиях школы Анохина понятие функциональной системы было центральным и претерпело определенные изменения. Одним из первых в отечественной и мировой физиологии Анохин привлек внимание к феномену "обратной афферентации", который в дальнейшем стал известен как принцип отрицательной обратной связи (этот же принцип представляет собой краеугольное понятие кибернетики). Важным этапом развития взглядов П.К. Анохина было введение им представления о системогенезе, т.е. о закономерностях развития функциональных систем (Анохин, 1948).

Наиболее полное концептуальное описание функциональной системы (на примере формирования условного, рефлекса) как итог многочисленных исследований школы П.К. Анохина охватывает ее основные этапы. Условный рефлекс рассматривается как результат сложного многокомпонентного процесса. Ведущим системообразующим фактором считается достижение определенного "конечного" результата, соответствующего потребностям организма в данный момент. Начальный узловой механизм функциональной системы – "афферентный синтез". Это комплекс физиологических процессов, состоящий из нескольких "функциональных блоков" – доминирующей мотивации, обстановочной афферентации (всей суммы внешней и внутренней стимуляции, получаемой мозгом в обстановке эксперимента), так называемой "пусковой афферентации" и памяти. В результате интеграции этих процессов происходит "принятие решения". Именно оно определяет "конечный результат" процесса: на основе "афферентного синтеза" выбирается один из множества вариантов ответа организма. Как следствие этого уменьшается число степеней свободы в действии функциональных систем других уровней и формируется программа действий. Параллельно с ней создается так называемый "акцептор результатов действия", т.е. нервная модель будущих (ожидаемых) результатов, некий идеальный образ. Возникающее на следующей стадии эфферентное возбуждение ведет к определенному действию и результату. Информация о параметрах результата через обратную связь (обратную аффе-рентацию) воспринимается акцептором результатов действия для сопоставления с ранее сформированной ("идеальной") моделью. Если параметры результата не соответствуют предсуществующей модели, то возникает новое возбуждение, которое должно произвести соответствующую коррекцию. Акцептор результатов действия направляет активность организма вплоть до момента достижения желаемой цели (см. также: Котляр, Шульговский, 1979).

Для многочисленных учеников и последователей П.К. Анохина теория функциональных систем служила и служит теоретической канвой для формулировки определенных физиологических задач и для объяснения полученных в экспериментах результатов, однако ее прогностические возможности оказываются, как правило, невысокими, по-видимому, в связи с чрезвычайно общим характером исходных формулировок. Тем не менее, концепция функциональной системы была и остается одним из широко распространенных в отечественной науке подходов к рассмотрению механизмов целостного поведения (Анохин, Судаков, 1993).

2.5.1. ИССЛЕДОВАНИЯ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ В ПРИРОДЕ

Начиная с середины 60-х годов в СССР растет число исследований поведения животных, проведенных в естественных и приближенных к ним условиях. Эти работы были и остаются достаточно разнообразными по содержанию, но по своим методам и задачам сходны с этологическими. Во-первых, это были труды зоологов, работавших в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе. Ряд таких работ (Грачев, Ишадов, Перлов и Смирнов, Турянин, Федосенко и др.) был опубликованы в сборнике "Поведение млекопитающих. Вопросы териологии" (1977) и представлял несомненную новизну и ценность. Во-вторых, это были специальные этологические исследования. Во многих из них было изучено поведение тех видов млекопитающих, которых классические этологи еще не касались (Махмутов, Гольцман и др., Соколов и Данилкин).

Эти работы существенно расширили спектр изученных видов и таксономических групп млекопитающих по сравнению с теми, которые были изучены ранее. В частности, было описано поведение морских млекопитающих (Крушинская, Лисицына, 1983; Яблоков и др., 1972), копытных (Баскин, 1986) и хищных – представителей семейств псовых (Поярков, 1986; Бадридзе, 1987; 1997; Никольский, Фроммольт, 1989; Овсянников, 1993; Крученкова, Гольцман, 1994), кошачьих (Матюшкин, 1977; Руковский, 1977) и медведей (Беликов, Куприянов, 1977; Пажетнов, 1985; 1991). В значительном числе работ авторы сочетали наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникации у целого ряда видов (например, Гольцман и др., 1977; 1994; В.М. Смирин, Ю.М. Смирин, 1991). Наряду с этим проводились исследования поведения приматов (Фирсов, 1977; 1993;'Дерягина, 1986), птиц (Панов, 1978; 1983) и грызунов (Гольцман и др. 1977; Никольский, 1984, 1992; Пошивалов, 1985; Мешкова, Федорович, 1996; и др.).

В эти же годы появилось новое направление в фундаментальных, начатых еще при жизни И. П. Павлова исследованиях высшей нервной деятельности человекообразных обезьян в Колтушах. В дополнение к лабораторным экспериментам, посвященным сравнительной оценке разных видов памяти обезьян, их способности к подражанию, формированию довербальных понятий, Л.А. Фирсов (1977, 1993) в течение ряда лет исследовал поведение шимпанзе в условиях, приближенных к естественным. С этой целью в течение нескольких полевых сезонов группу шимпанзе выпускали на небольшой озерный остров в Псковской области. Исследователи наблюдали за тем, как воспитанные в неволе шимпанзе осваивают природные корма, строят гнезда, избегают опасности. Для анализа орудийной деятельности обезьян были созданы специальные установки, получить пищу из которых можно было только при помощи орудий – палок, выломанных в ближайшем лесу. Наряду с этим в природных условиях были повторены опыты 'на выбор по образцу, где в качестве стимулов использовались не геометрические фигуры, как это практикуется в лабораториях, а растения, цветы, веточки, палочки и другие природные объекты. В процессе наблюдений велась киносъемка, и на ее основе был создан фильм "Обезьяний остров".

Авторы не пользовались терминами этологии и были далеки от ее установок при планировании своей работы, но во многом использовали этологические методы. Как бы то ни было, работа оказалась чрезвычайно плодотворной. Благодаря ей выводы, сделанные на основе лабораторных экспериментов, были проверены и обогащены наблюдениями в естественной среде обитания.

В 70-е годы М.А. Дерягина (1986) начала цикл сравнительных исследований манипуляционной активности приматов. Разработанный ею метод количественного анализа этой важнейшей формы поведения, которая составляет основу пишедобывательного, гнездо-строительного, орудийного и других видов поведения, был основан на иерархической модели поведенческого акта (по Н. Тинбергену; см.: 4.2). Позднее М.А. Дерягина обратилась к сравнительному анализу разных видов коммуникации у приматов, сочетая наблюдения за животными в вольерах (зоопарки), а также в полуестественных условиях Сухумского питомника. Использованные ею методы объективной количественной регистрации поведения можно рассматривать как непосредственное продолжение и развитие этологических методов.

Существенный прогресс в изучении химической коммуникации млекопитающих был достигнут благодаря работам сотрудников академика В.Е. Соколова (1928–1998). Под его руководством были исследованы, в частности, особенности феромонального контроля поведения целого ряда видов млекопитающих – копытных, грызунов разных групп, морских млекопитающих.

Тогда же в ряде лабораторий были проведены исследования различных аспектов формирования поведения животных в онтогенезе (Понугаева, 1973; Хаютин, Дмитриева, 1991; Бадридзе, 1987). Еще раньше (в 50-е годы) в Институте цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск) под руководством Д.К. Беляева начался уникальный селекционный эксперимент по отбору серебристо-черных лисиц (а затем норок и серых крыс) на "ручной" и "агрессивный" типы поведения (Трут, 1978, 1987; см. также: 8.6.2). Над проблемами генетики поведения животных работали также в Институте физиологии АН СССР им. И.П. Павлова в Колтушах в лаборатории сравнительной генетики поведения (В.В. Пономаренко) и в лаборатории генетики высшей нервной деятельности (Н.Г. Лопатина), а также в лаборатории физиологии и генетики поведения на биологическом ф-те МГУ под руководством Л. В. Крушинского.

Кратко упомянем о некоторых исследователях.

Л.М. Баскин (1986) в течение многих лет изучал социальную структуру стад северных оленей. Одним из оригинальных аспектов его работы был анализ традиционных приемов оленеводов с точки зрения этолога. Он пришел к выводу, что успешное взаимодействие человека с многотысячными стадами этих животных базируется на тонком знании особенностей их поведения.

Сначала 70-х годов B.C. Пажетнов (1985; 1991) исследует онтогенез и экологию поведения бурого медведя. Многолетние наблюдения (подробнее см.: 5.5.2) позволили описать закономерности формирования пищевого, исследовательского и оборонительного поведения у медвежат первого года жизни и использовать эти знания для разработки метода выращивания медвежат-сирот, при котором их можно выпускать в дикую природу практически без риска возвращения к человеку и без угрозы для его безопасности.

Я.К. Бадридзе (1987) провел уникальное физиолого-этологическое исследование развития хищнического, запасательного и охотничьего поведения ряда видов крупных хищных, уделив основное внимание волку (см.: 5.5.2) и его реинтродукции в среду обитания.

Работы B.C. Пажетнова и Я.К. Бадридзе представляют собой пример принципиально новых возможностей, которые обеспечивают тонкое знание поведения животных для решения некоторых проблем охраны и восстановления фауны.

В.М. Смирин (1931–1990) был не только зоологом, но и талантливым художником-анималистом, причем на протяжении всей своей жизни он старался объединить в своей работе и сделать равноценным научное и художественное творчество.(Ю.М. Смирин, Э.М. Смирина, 1996). Владимиру Моисеевичу принадлежит описание репертуара поведения целого ряда видов млекопитающих, часть из которых занесена в "Красную книгу". Материалом для него послужили многолетние наблюдения за животными в природе во время экспедиций в самые разные регионы Союза (Средняя Азия, Казахстан, Камчатка и др.). Наряду с этим в течение многих лет он изучал поведение и этологическую структуру популяций бурундуков, летяг и некоторых других мелких млекопитающих, колонии которых он поддерживал на Звенигородской биостанции МГУ.

Благодаря уникальным рисункам работы В.М. Смирина приобрели особое значение. В течение многих лет он трудился над созданием иллюстрированного атласа млекопитающих фауны бывшего СССР. Это был итог его этологических исследований, зафиксированный в виде больших серий зарисовок зверей с натуры, общее количество которых превысило 4000 листов. Многие виды (моржей, котиков, лосей, горалов и др.) ученый наблюдал и рисовал в природе. В условиях неволи он изучал и рисовал таких животных (например, мышевидных сонь, цокоров), которых крайне затруднительно не только рисовать, но и просто встретить в природных условиях. Эти серии включали зарисовки животных каждого вида в процессе общения друг с другом в самых разных жизненных ситуациях и в разном возрасте (см. рис. 2.1–2.3).

Трагическая гибель не позволила Владимиру Моисеевичу закончить свой уникальный труд, который еще ждет своего издателя. На рис 2.1 представлены несколько его эскизов из книги "Звери в природе" (Смирин, Смирин, 1991), а на рис.2.2 и 2.3 из статьи Гольцмана и др. (1977) показаны схваченные художником наиболее характерные позы большой песчанки, имеющие тот или иной смысл в зависимости от контекста социальных отношений в группе. Е.Н. Панов. Последовательные и фундаментальные исследования поведения птиц, которые можно рассматривать как творческое Развитие классической этологии, принадлежат Евгению Николаевичу Панову. Он прошел хорошую школу полевой орнитологии и одним из первых в нашей стране начал использовать профессиональную звукозаписывающую аппаратуру для анализа коммуникационного поведения птиц. Глубокий знаток поведения птиц в естественных условиях, он выполнил серии сравнительных исследований различных аспектов социального поведения каменок, сорокопутов, чаек и других групп видов. На основе огромного фактического материала, собранного в многочисленных экспедициях, и глубокого знания мировой литературы он смог создать ряд фундаментальных концепций механизмов коммуникационного поведения, им удалось дать точную характеристику "антиагрессивных", "антисоциабельных", "анксиогенных и анксиолитических" (т.е. модулирующих страх и тревогу) эффектов большого числа психотропных средств. Памяти рано умершего В.П. Пошивалова была посвящена международная конференция, на которой выступали его ученики и коллеги, а также исследователи, активно работающие в области фармакоэтологии (см.: Этологическая фармакология, 1997). В настоящее время исследование действия новых фармакологических препаратов на видоспецифическое поведение животных является необходимым этапом обшей оценки их психотропного действия.

Е.Н. Панов – автор ряда блестящих научно-популярных книг о разных аспектах поведения животных (Панов, 1970а, б). В качестве редактора переводов книг классиков этологии (прежде всего К. Лоренца и Н. Тинбергена), а также автора предисловий к ним Е.Н. Панов сделал доступными широкому читателю исследования по этологии и способствовал широкому распространению представлений об этой науке.

В.П. Пошивалов (1947–1988) – отечественный этолог и фармаколог, который внес большой вклад в формирование современных представлений о фармакологической регуляции видоспецифическо-го поведения животных. Он работал преимущественно с лабораторными грызунами и приматами.

В.П. Пошивалов тоже имел дар художника, и созданные им это-логические атласы видоспецифического поведения лабораторных грызунов и приматов – блестящее подтверждение этого (Пошивалов, 1978; Пошивалов и др., 1987). Им написано много статей и ряд монографий (см.: Вальдман, Пошивалов, 1984; Пошивалов, 1985; Poshivalov,

1986). В.П. Пошивалов по праву считается основателем оригинального направления экспериментальной медицины – "фармакоэтоло-гии", которая, по его определению, "изучает характер и механизмы действия психотропных средств на внутривидовое поведение животных в естественных или лабораторных условиях" (Пошивалов, 1985). Как известно, этологический метод предполагает регистрацию и всесторонний анализ большого числа единиц поведения, для чего необходимы четкая идентификация актов поведения и поз, а также система их классификации. С этой целью были созданы "Этологические атласы .. " (см.выше). Той же задаче объективной количественной регистрации поведения лабораторных животных служил созданный В.П. Пошиваловым (1977) полуавтоматический прибор "Этограф", ставший прообразом современных электронных следящих устройств для изучения поведения животных. Примером последних могут быть приборы фирмы "Noldus", включающие не только аппараты слежения и регистрации, но и соответствующее уникальное программное обеспечение.

Предметом фармакологических исследований В.П. Пошивалова, его коллег и учеников стало социальное и агрессивное поведение лабораторных грызунов. Используя эти биологические модели и точные методы регистрации и классификации видоспецифического

2.5.2. МЕТОДЫ СОВРЕМЕННОЙ ЭТОЛОГИИ. КРАТКИЙ ОЧЕРК

Со времени проведения классических работ основоположников этологии К. Лоренца и Н. Тинбергена прошло много лет. Все эти годы продолжали проводиться наблюдения за поведением животных, в результате чего был накоплен огромный материал, который может составить тысячи страниц специальных трудов. Основной интерес исследователей привлекали такие аспекты поведения животных, как социальная организация (гл. 5), эволюционные корни поведения (гл. 6), онтогенез (гл. 7), способность к обучению и решению элементарных логических задач, генетика поведения (гл. 8).

Все эти направления исследования поведения животных базируются на строгих количественных методах, которые предполагают не только объективную регистрацию наблюдаемых феноменов, но и доскональное знание "репертуара" поведенческих актов соответствующего вида.

Регистрация "этограммы", т.е. всей последовательности поведенческих актов и поз животного, наиболее часто используется при наблюдениях за животными как в естественных условиях, так и при содержании их в клетках или вольерах достаточно большого размера. В последнем случае на основе этограмм можно составить соответствующие "социограммы" – диаграммы, графически демонстрирующие частоты проявления тех или иных актов поведения при общении особей в группах (рис. 2.4). Экспериментальные подходы, используемые при исследовании поведения в лаборатории, не всегда требуют столь подробного протоколирования, однако знание особенностей видоспецифического поведения данного вида животных необходимо и в этих случаях (см.: Alleva et al., 1995). Цели объективной количественной регистрации поведения животных разных видов служат многочисленные автоматические и/или полуавтоматические приборы, снабжаемые в последние десятилетия электронными программами обработки данных. Такие экспериментальные установки и программы либо разрабатываются самими экспериментаторами (например, Пошивалов, 1977; Wolfer, Lipp, 1992), либо конструируются и создаются специальными фирмами (например, "LKB", "Noldus" и др.). В любом случае исследование поведения животных на современном этапе практически всегда основано на точных количественных оценках.

2.6.