КЛАССИЧЕСКАЯ ЭТОЛОГИЯ В ТРУДАХ К. ЛОРЕНЦА И ЕГО ШКОЛЫ

3.1.

К. Лоренц. Краткая биографическая справка

Австрийский ученый Конрад Лоренц (1903–1989) начал свои научные исследования с наблюдений за поведением птиц в естественных и близких к естественным условиях. В своем поместье Альтенберг он содержал ручных и полуприрученных птиц разных видов.

Наблюдая за их поведением, Лоренц убедился, что многие элементы поведения появляются у птиц сразу или вскоре после рождения, не требуя для своего формирования специального обучения или тренировки. Опыты с воспитанными в неволе утками и гусями позволили ему обнаружить явление запечатления – импринтинга (см.: 3.5 и 7.1), занявшее важное место в его более поздних представлениях о формировании поведения. Опыты с колонией полуручных галок и ручными воронами легли в основу первой крупной работы К. Лоренца о закономерностях внутривидовых отношений у птиц (Lorenz, 1935). Она положила начало той области этологии, которая занимается изучением структуры сообществ у животных (см.: глава 5).

К. Лоренц называет ряд ученых, чьи работы оказали прямое влияние на формирование его представлений. Это прежде всего Ч. Уитмен и О. Хейнрот (см.: 2.3), описавшие видоспецифические фиксированные комплексы действий (см.: раздел 3.3.2) у птиц и изучавшие на этой основе эволюцию поведения. В работах У. Крэга (см.: 2.3) Лоренц почерпнул и развил представление о двух фазах инстинктивного поведенческого акта – поисковой и завершающей (см.: 3.3.2), и о значении мотивационного состояния животного для осуществления поведенческого акта. Из работ Я. Юкскюля (см.: раздел 2.3) Лоренц заимствовал гипотезу о видоспецифическом характере восприятия животным внешней среды. Представление о биологически важных элементах среды, или так называемых "ключевых" раздражителях, впоследствии сыграло важную роль в теоретических построениях этологов (см.: 3.4). Наконец, при создании "гидравлической модели" (см.: 3.8) внутренних механизмов поведенческого акта Лоренц в значительной мере учитывал взгляды английского психолога У. Мак-Дугалла (см.: 2.3.9).

Значительная часть научной биографии Лоренца была связана с Институтом физиологии поведения имени Макса Планка в Баварии, директором которого он был с 1961 по 1973 г. Свои исследования Лоренц обобщил в ряде монографий, важнейшие из которых "Evolution and Modifications of Behavior" (1965) и "On Aggression" (1994, Lorenz, 1964). He меньшее значение имеют его научно-популярные книги "Кольцо царя Соломона" (1978, 1993), "Человек находит друга" (1971, 1992), "Год серого гуся" (1984), которые отличаются доступностью изложения сложных научных проблем и исключительно полезны для знакомства с основами этологии.

В 1973 г. вместе с Н, Тинбергеном и К. фон Фришем К. Лоренц был удостоен Нобелевской премии за выдающиеся труды в области изучения поведения животных.

3.2.

Основные положения классической этологии

Как следует из предыдущего раздела, первоначально использованные К. Лоренцем факты были в той или иной мере известны и более ранним исследователям. Создавая свою "рабочую гипотезу поведения", он опирался не только на собственный экспериментальный материал, но творчески осмыслил и привел в единую систему представления своих предшественников. Большое значение имел также тот факт, что Лоренц уточнил применявшуюся для описания поведения терминологию, а также ввел ряд новых понятий.

В качестве единицы инстинктивного поведения К. Лоренц выделил "наследственные координации" или, как он позднее называл их, "эндогенные движения", т.е. видоспецифические (одинаковые у всех особей данного вида), врожденные (т.е. проявляющиеся в "готовом виде", без предварительной тренировки), шаблонные (т.е. стереотипные по порядку и форме исполнения) двигательные акты. Сейчас их принято называть фиксированными комплексами действий (ФКД).

В основу своей первоначальной концепции Лоренц положил деление поведения на врожденное (собственно инстинктивное) и приобретенное (сформированное за счет индивидуального опыта – обучения). Такое дробление в большинстве случаев он считает условным. Каждая реальная последовательность поведенческих актов рассматривается Лоренцем как "сцепление" инстинктов и обучения.

Подробнее вопрос о проблеме врожденного и приобретенного в трудах этологов рассматривается в главе 7.

Наследование видоспецифических особенностей в выполнении ФКД можно анализировать, изучая поведение гибридов первого поколения от скрещивания особей родственных видов, у которых это поведение четко различается, а также (что применимо в основном к насекомым) у особей с локальными мутациями, затрагивающими этот признак (см.: глава 8). Первые эксперименты в этом плане были проведены Ч. Уитменом и О. Хейнротом (см.: 2.3). Скрещивая близкие виды горлиц и уток, они обнаружили специфику наследственной обусловленности ФКД при ухаживании и демонстративном поведении. Для выяснения роли индивидуального опыта в их проявлении применялись так называемые депривацион-ные эксперименты с воспитанием молодых животных в изоляции от действия определенных факторов внешней среды (см.: 7.3.4).

3.3.

Структура поведенческого акта

Рассмотрим, каким образом Лоренц представлял себе структуру целостного поведенческого акта.

3.3.1. ПОИСКОВОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Поведение животного – это не всегда пассивная реакция на внешние раздражители. Во многих случаях, достигнув состояния специфической готовности к какому-то виду деятельности (например, готовности к размножению), оно активно ищет стимулы, при действии которых эта деятельность могла бы осуществиться. Так, в начале сезона размножения самцы территориальных видов птиц выбирают место для гнезда и охраняют занятый участок, ожидая появления самки. У ряда видов, образующих пары лишь на один сезон, самец в начале весны должен разыскивать самку. Вслед за У. Крэ-гом К. Лоренц называет эту фазу поведенческого акта поисковой (или аппетентной – appetitive). Поисковое поведение представляет собой изменчивый комплекс реакций и характеризуется "спонтанностью" (поскольку проявляется главным образом под влиянием внутренних стимулов) и пластичностью выполняемых во время нее движений.

Поисковая фаза оканчивается, когда животное достигнет ситуации, в которой может осуществиться следующее звено данной цепи реакций. Например, выбор гнездовой территории иногда ограничивается перелетом в определенное, ранее уже использованное место, а в других случаях требует и длительных поисков, борьбы с другими самцами, а при поражении – выбора нового участка. По представлению Лоренца, именно поисковая фаза поведенческого акта относится к категории целенаправленного поведения, так как совершаемые действия подчинены определенной цели, которая может быть достигнута разными путями.

Поисковая фаза, как и завершающий акт, строится на врожденной основе. В ходе онтогенеза эта основа дополняется приобретенными реакциями. Именно поисковое поведение является средством индивидуального приспособления животных к окружающей среде, причем это приспособление бесконечно разнообразно по своим формам. Основу формирования поискового поведения в онтогенезе составляют такие процессы, как привыкание и обучение во всех его многообразных формах. Именно к поисковой фазе поведенческого акта относятся и проявления элементарной рассудочной деятельности животных, когда для достижения цели животное в новой для него ситуации оперирует ранее сформировавшимися у него понятиями и уловленными им эмпирическими законами, связывающими предметы и явления внешнего мира (Крушинский, 1986). В рассматриваемом нами примере роль обучения может проявиться, например, в том, что участки и места для гнезд, выбираемые взрослыми опытными самцами, как правило, лучше, чем у птиц, размножающихся впервые.

Простая схема "поисковое поведение – ключевые стимулы – завершающий акт", которую обычно используют для описания поведения, оказывается включенной в более сложную систему. Так, например, в некоторых случаях поисковое поведение приводит не к завершающему акту, а к такому сочетанию раздражителей, которое стимулирует следующую фазу поискового поведения. Например, весной с наступлением тепла у колюшки развивается поисковое поведение – выбор территории для гнезда. Когда найдена подходящая территория, начинается следующая стадия поискового поведения – строительство гнезда, а затем ухаживание за самкой. Для определения таких видов многостадийного поискового поведения ученик Тинбергена Дж. Берендс ввел понятие "иерархии поискового поведения".

3.3.2. ЗАВЕРШАЮЩИЙ АКТ

В отличие от вариабельного по форме поискового поведения непосредственное осуществление стоящей перед животным цели, удовлетворение руководившего им побуждения происходит в форме видоспецифических ФКД. Они лишены приобретенных элементов и могут совершенствоваться в онтогенезе только за счет созревания ответственных за них структур мозга, но не за счет обучения.

Типичные примеры таких ФКД – различные формы угрожающего и полового поведения, специфические позы "выпрашивания пищи", подчинения и др.

Подчеркивая тот факт, что реакции типа завершающих актов у всех представителей вида (или более крупной систематической категории) одинаковы и проявляются у молодых животных без специального обучения, К. Лоренц назвал их эндогенными движениями.

Именно реакции типа завершающих актов и представляют собой, по Лоренцу, инстинктивные движения в чистом виде, как это было определено выше. Как уже указывалось, такие реакции часто оказываются филогенетически более консервативными, чем многие морфологические признаки. Примерами их служит одновременное вытягивание крыла и ноги, а также шеи и крыла, наблюдаемое у всех птиц.

3.3.3. ЗНАЧЕНИЕ ПОНЯТИЯ О ЗАВЕРШАЮЩЕМ АКТЕ ДЛЯ ИЗУЧЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ПОВЕДЕНИЯ

Введение понятия о завершающем акте было плодотворным прежде всего для изучения эволюции поведения. Оно позволило применить к изучению поведения принцип гомологизации, заимствованный из сравнительной анатомии, и успешно использовать его в систематике.

Рассматривая стабильные видоспецифические формы инстинктивного поведения, К. Лоренц вслед за Ч. Уитменом указывал, что зачастую они оказываются более древними и охватывают более широкую группу животных, чем некоторые морфологические признаки, на которых основывается систематика. Например, у ночной цапли рода Nycticorax церемония приветствия аналогична таковой у южноамериканской цапли рода Cochlearious, что указывает на их общее происхождение.

Морфологическая же структура, связанная с осуществлением этой церемонии, – оперение головы – устроена у этих видов совершенно по-разному, что свидетельствует о ее более позднем возникновении (см. также: 6.2).

В одной их своих работ Лоренц показал, насколько расширяются возможности систематики, если в качестве таксономических признаков использовать особенности поведения. Они позволят, в частности, дифференцировать виды, совершенно не различимые морфологически. Вскоре Лоренц подтвердил этот тезис, изучив ритуалы ухаживания у 16 видов уток (рис. 3.3).

Оказалось, что некоторые признаки, например "односложный писк" у птенца и "реакция питья как сигнал мира", характерны для всех видов отряда утиных. Некоторые виды и семейства этого отряда отличаются друг от друга и по морфологическим, и по поведенческим признакам. Например, группа гусеобразных отличается от прочих утиных как по характеру писка подросшего птенца, так и однотонностью окраски. Между тем, в других случаях поведенческие признаки служат единственным достоверным отличием данного вида от близкородственных. Например, мускусные утки перед спариванием совершают характерные движения головой, как будто бы птица "нацеливается" клюнуть другую. Такая форма поведения не встречается у родственных мускусной утке видов и надежно отличает ее от всех остальных (рис. 3.4).

Вслед за Лоренцем другие исследователи подробно проанализировали многие систематические группы. В качестве примера можно указать исследование поз угрозы и ухаживания у 15 видов пауков

Рис.3.3. Признаки поведения и некоторые морфологические признаки у ряда видов семейства Analiпае и нескольких видов гусей, которые можно использовать как таксономические (Lorenz, 194I). Вертикальные и наклонные линии – виды и роды; каждая горизонтальная линия – поведенческий признак, имеющийся у вида, линию которого она пересекает; перекрест – отсутствие признака, кружок в месте перекреста – сильная выраженность и дифференциация признака. 1 – крик "гии", издаваемый шилохвостью; 2 – удлиненные средние перья хвоста; 3 – крик "ррр" возбужденной самки; 4 – голубые кроющие перья крыла; 5 – приподнимание передней части туловища при возбуждении; 6 – отчетливо клинообразная форма хвоста; 7 – пятнышки на боковой поверхности клюва; 8 – отсутствие свиста у селезней; 9 – ланцетовидные плечевые перья селезня; 10 – кроющие перья крыла белые, зеркальце зеленое, внутренние второстепенные перья красные; 11 – у подросших птенцов черно-белые пятна; 12 – многосложные крики подросших птенцов при контакте; 13 – подросшие птенцы окрашены однотонно; 14 – опускание шеи как демонстрация перед спариванием; 15 – односложный писк потерявшегося птенца; 16 – "смещенное" питье как сигнал мира; 17 – резонатор в трахее самца; 18 – окраска пухового птенца, сходная с окраской настоящих уток; 19 – зеркальце на второстепенных перьях крыла; 20 – клюв с пластинами, которые выполняют роль сита; 21 – двусложный писк птенца при контакте; 22 – "подстрекающая" церемония у самки; 23 – "смещенное" встряхивание как демонстрация; 24 – начальные движения "нацеливания" головой в демонстрации перед спариванием; 25 – "смещенная" чистка второстепенных перьев крыла самца; 26 – "групповая" демонстрация у селезней; 27 – звуки "барп"; 28 – "подстрекающее" движение (поворот головы назад "через плечо"); 29 – окраска перьев, заметная при "смещенной" чистке; 30 – предварительное встряхивание; 31 – "раскачивание" перед спариванием; 32 – снижающийся по громкости крик самки; 33 – свист селезня; 34 – поднимание "подбородка"; 35 – поворот головы затылком к самке; 36 – свист с "ворчанием"; 37 – движение "вверх-вниз"; 38 – демонстрация после спаривания с движением головы затылком назад; 39 – поза "голова вверх-хвост вверх"); 40 – окраска зеркальца, одинаковая у обоих полов; 41 – движение головы затылком назад; 42 – зеркальце черно-зеленого цвета; 43 – движение головой "затылком назад" как самостоятельное движение; 44 – двусложный крик чирка в сочетании со звуком "бэрп"; 45 – крик чирка без звука "бэрп"; 46 – кивки при плавании у самок Sallicidae и оборонительных поз у 15 видов богомолов, исследование поведения цихлидовых рыб и целый ряд других работ как на позвоночных, так и на беспозвоночных животных. Этологический анализ поведения большого числа видов семейства кошачьих, в том числе формирования охотничьих навыков и взаимодействий животных друг с другом в сопоставлении с данными по анатомии и экологии, позволил П. Лейхаузе-ну (Leyhausen, 1979) пересмотреть классификацию этого семейства и внести в нее некоторые изменения. Этологический анализ поведения кошки при нанесении "смертельного укуса" кратко рассмотрен в разделе 753

Важный этап в изучении эволюционных аспектов поведения составили работы Н. Тинбергена и его школы (главы 4 и 6).

3.4.