Запечатление и критические периоды онтогенеза

Особую группу ключевых стимулов составляют такие, для опознавания которых требуется специфический тип обучения – запечатле-ние, или импринтинг. В отличие от обычных форм обучения, происходящего на протяжении всей жизни животного, эта форма приобретения индивидуального опыта приурочена к строго определенному, "чувствительному" периоду онтогенеза. В этот период животное "фиксирует", "запечатлевает" раздражитель, на который впоследствии будет осуществляться та или иная врожденная реакция.

Это явление было известно'довольно давно, но Лоренц первый полно описал, а главное, определил его роль в формировании поведенческого акта.

Классический пример запечатления – формирование реакции следования за матерью у птенцов выводковых птиц, или, по современной терминологии, запечатление привязанности. Эта реакция сама по себе врожденная, но в течение первых часов после вылупле-ния молодые птицы должны "запечатлеть" облик матери. Если в этот период утята не видят утки, то впоследствии будут ее бояться. Более того, поведение утенка, не встретившего в соответствующий период подходящего для запечатления объекта, в дальнейшем будет резко нарушено: он будет избегать контактов со всеми живыми существами.

Если же в этот период на глаза утенку попадается какой-нибудь движущийся (даже неодушевленный) предмет, то он начинает реагировать на него, как на свою мать и всюду следовать за ним. Так, например, Лоренц, выращивая разных представителей гусеобразных в изоляции от сородичей в течение первой недели жизни, отметил, что такие птицы предпочитают следовать за людьми, а не за особями своего вида. Многие из них постоянно держались перед дверью его дома и пытались следовать за выходящими из него людьми (см.: 7.1).

К. Лоренц указывал, что по своим свойствам запечатление существенно отличается от обычного ассоциативного обучения прежде всего тем, что оно происходит в определенный, достаточно узко ограниченный период онтогенеза. Второе отличие, которое он обнаружил, состоит в том, что эффект запечатления необратим и в обычных условиях не угашается. В связи с этим запечатление птицей особи чужого вида может полностью дезорганизовать ее общественное поведение в будущем. Характерно также, что реакция следования обнаруживается при виде не только конкретной особи (или предмета), которую запечатлела в соответствующий период молодая птица, но и любых особей того же вида или предметов того же типа, что и объект запечатления.

Анализируя явление запечатления и его роль в формировании поведения, Лоренц обращал внимание на его сходство с процессом дифференцировки органов в эмбриогенезе. В обоих случаях наличие чувствительного периода – необходимое условие для осуществления определенной реакции формообразования. Наиболее подробно эта проблема изложена в монографии Лоренца "Эволюция и модификация поведения" (1965).

Помимо запечатления привязанности, которое обеспечивает контакт птенцов с матерью в ранний период онтогенеза, существует так называемое половое запечатление, от которого зависит последующий правильный выбор полового партнера птицей по достижении ею половозрелости. Если первая форма запечатления характерна для выводковых птиц, то вторая форма играет существенную роль и в организации поведения птенцовых. Так, например, в опытах Лоренца его учеников селезни, воспитанные уткой другого вида, став взрослыми, пытались спариваться только с самками вида-воспитателя, игнорируя самок собственного вида. Сходным образом ведут себя и птенцовые виды. Самцы зебровой амадины, воспитанные бенгальскими амадинами, впоследствии ухаживали только за самками вида-воспитателя.

Явление запечатления привлекло к себе пристальное внимание исследователей многих специальностей, которые изучали его роль в формировании поведения животных разных систематических групп, уточняли продолжительность и значение чувствительных периодов, влияние параметров запечатлеваемого стимула, сопоставляли свойства запечатления и ассоциативного обучения и т.д. Эта проблема рассмотрена в книгах О. Меннинга (1982; 1992), а также Мак-Фар-ленда (1988). К более подробному анализу этого явления современными методами мы вернемся в главе 7.

3.6.

Спонтанность поведения

Третьим компонентом концепции Лоренца является представление о спонтанности инстинктивных форм поведения. Имеется в виду тот факт, что наряду со строго рефлекторным проявлением многих инстинктивных действий в ответ на ключевой стимул в ряде случаев они возникают спонтанно, без явных внешних стимулов. В теоретическом плане под спонтанностью здесь понимаются такие изменения на выходе системы (поведения), для которых были неизвестны соответствующие изменения на входе (Хайнд, 1975).

Классическим примером спонтанного проявления инстинктивного действия, которое в обычных условиях возникает в ответ на специфический стимул, может быть описанное Лоренцем поведение скворца, который был воспитан в изоляции, в обедненной среде и ранее не имел возможности ловить на лету насекомых, т.е. выполнять характерный для этого вида ФКД – заключительный акт пи-щедобывательного поведения. Птица постепенно начала неразборчиво реагировать на все более разнообразные внешние раздражители, пытаясь "ловить" их, как мух. Это свидетельствовало о снижении порога такой реакции. Даже если адекватные раздражители (в данном случае – насекомые) так и не появлялись, скворец, тем не менее, демонстрировал полную последовательность движений, которые необходимы для их поимки. Он неожиданно взлетал, щелкал клювом в пустоте, возвращался на жердочку, как будто бы убивал воображаемую добычу, и, наконец, "глотал ее". По выражению Лоренца, реакция происходила в этом случае "вхолостую", или "в пустоте".

Другой пример приводил впоследствии Р. Хайнд (1975). Он описал, как канарейка, лишенная материала для строительства гнезда, переносила несуществующие травинки и вплетала их в несуществующее гнездо.

Оба примера иллюстрируют возможность существенного снижения порога инстинктивных действий, если они долго не совершались в силу каких-то причин. Наряду с этим для многих случаев характерно, напротив, повышение порога реагирования, когда соответствующая реакция воспроизводится с трудом или вообще не воспроизводится. Например, в начале сезона размножения многие брачные позы и демонстрации самцов вызывают ответную реакцию только у готовых к размножению самок, тогда как, например, молодые самки на них вообще не реагируют. Вместе с тем зимой брачные демонстрации перестанут быть эффективными даже для взрослых самок.

Последующий анализ показал, что все сложные поведенческие акты в той или иной степени содержат как спонтанные, так и рефлекторные элементы. В действительности очень трудно бывает установить, действительно ли отдельные элементы поведения спонтанны или же вызываются внешними стимулами, которых просто не может уловить наблюдатель. Далее, постоянные внешние условия через некоторое время могут сами по себе становиться внешними стимулами для возникновения соответствующих реакций.

Вопросы спонтанности и ее роли в поведении стали предметом подробного изучения многих авторов. Эта проблема изложена в монографии Р. Хайнда (1975) и в книгах О. Меннинга (1982; Manning, Dawkins, 1992). Мы отметим лишь, что фактор спонтанности сыграл важную роль в формировании представлений Лоренца о внутренних механизмах поведенческого акта.

В отечественной физиологии 50–60-х годов представления этологов о "спонтанности" проявления некоторых поведенческих актов получили неадекватную трактовку и расценивались (по нашему мнению, неправомерно) как отрицание рефлекторного принципа организации поведения (см.: Слоним, 1967).

3.7.