Главная Случайная страница


Крышка колпак на на забор и столб

Категории:

ДомЗдоровьеЗоологияИнформатикаИскусствоИскусствоКомпьютерыКулинарияМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОбразованиеПедагогикаПитомцыПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРазноеРелигияСоциологияСпортСтатистикаТранспортФизикаФилософияФинансыХимияХоббиЭкологияЭкономикаЭлектроника






РАБОТЫ Н. ТИНБЕРГЕНА И ЕГО ШКОЛЫ

4.1.

Н. Тинберген. Краткая биографическая справка

Представления К. Лоренца, заложившего основы этологии, развивал голландский ученый Николас Тинберген (1907–1988).

Начиная с 1938 г. он работал в творческом контакте с К. Лоренцем. В конце 40-х годов Тинберген был приглашен в Оксфордский университет, где и провел большую часть своих исследований. Так же как и Лоренц, он подчеркивал важность непосредственного изучения поведения животных в естественной среде обитания. Но если объектом работ Лоренца были в основном домашние и прирученные дикие животные, то Тинберген, будучи опытным биологом-натуралистом, провел множество тонких экспериментов в природных условиях, например в колониях чаек (рис. 4.1).

Его наблюдения и эксперименты позволяли не только описывать те или иные формы поведения, выявляя их функциональное значение и пути возникновения в процессе эволюции, но исследовать также и их механизмы (см.: глава 6; а также 4.2). Работы Тинбергена и его учеников образовали особое направление, которое известно как английская школа этологии.

Подобно К. Лоренцу Н. Тинберген был талантливым писателем. На русский язык переведены все его научно-популярные книги (Тинберген, 1970; 1974; 1978), благодаря которым изученный им круг проблем сделался доступным не только специалистам, но и более широкому кругу читателей.

Тинбергену принадлежит разработка иерархической модели поведения (см.: 4.2), которая учитывала физиологические данные в большей степени, чем гидравличес кая модель Лоренца. На базе этой модели он выделил некоторые формы поведения, названного им конфликтным (ом.: 4.3), и высказал гипотезу об их механизмах.

 

Тинберген и его ученики в течение многих лет систематически исследовали в природных условиях поведение ряда видов насекомых, в частности ос, и птиц – различных видов чаек. Наряду о этим проводилось интенсивное исследование поведения в лабораторных условиях, Классическим объектом этих работ сделалась трехиглая колюшка, легко содержащийся в неволе вид пресноводных рыб, Репродуктивное поведение колюшки послужило моделью для выявления многих важных принципов организации поведения животных, в частности роли отимулов-релиэеров в регуляции территориального поведения.

Особое значение приобрели работы школы Тинбергена по колониальным морским птицам. Они явились основой многих современных представлений о сообществах животных и факторах, регулирующих их структуру, а также о коммуникативном значении ряда поведенческих актов (см., например: 5.3.3). Кроме того, они способствовали изучению проблемы многообразных форм приспособления животных к борьбе с хищниками, которая накладывает отпечаток практически на все стороны поведения. Впоследствии эта проблема изучалась и на других животных, Последовательное применение сравнительного метода и остроумные эксперименты в полевых условиях способствовали выяснению приспособительного значения поведенческих признаков и их эволюционного происхождения, Рассмотрим основные направления работ Тинбергена.

4.2.

Иерархическая теория инстинкта

 

Основой для разработанной Тинбергеном модели поведения (рис. 4.3) служили следующие факты. Известно, что между различными стереотипными двигательными реакциями существует ряд закономерных отношений.

В некоторых ситуациях группы инстинктивных движений появляются совместно. Они характеризуют определенное внутреннее состояние животного и имеют общие флуктуации порога поведенческой реакции. Повышение порога реакции А поднимает порог реакции В (и наоборот), а это свидетельствует о том, что обе они зависят от общего функционального "центра". Наблюдая за сложными комплексами поведенческих реакций, можно видеть некоторую регулярность в последовательности проявления тех или иных действий. В качестве примера приведем агрессивные столкновения рыб за раздел территории. У многих костистых рыб, в том числе у цихлид, им почти всегда предшествуют угрожающие демонстрации, предназначенные для запугивания противника. У разных видов соотношение угрожающих демонстраций и непосредственных столкновений, т.е. степень ритуализации этого поведения (см.: 5.3.3.), чрезвычайно варьирует, причем у одних видов эти столкновения следуют за очень коротким периодом запугивания, а у других – за весьма разнообразными и длительными демонстрациями. Серьезное агрессивное столкновение с нанесением ран следует лишь в том случае, если силы обоих самцов равны. Наконец, у третьей группы видов настоящие драки вообще не наблюдаются и крайне ритуализированная церемония запугивания выполняется до полного истощения одного из соперников, что и решает спор.

 

Как показывает рис. 4.4, в такого рода ритуализированных столкновениях имеется специфическая последовательность движений: они начинаются с угрожающей демонстрации боковых поверхностей тела, за которой следует ряд действий до тех пор, пока один из соперников не устанет, окраска его бледнеет и в конце концов он уплывает.

Ритуализированные угрозы и агрессивные столкновения – прекрасные примеры ФКД. Они представляют собой специфическую последовательность двигательных реакций: удары хвостом не начнутся до подъема спинного плавника, а толчки отмечаются только после многих ударов хвостом.

По интенсивности демонстрации запугивания и ударов хвостом опытный наблюдатель может определить, кто победит, и вообще начнутся ли стычки "с открытой пастью" или же один из соперников просто "сбежит" до начала "серьезной драки" (рис. 4.4.).

4.3.

Конфликтное поведение

Как особый случай проявления взаимодействия "центров" можно рассматривать так называемое конфликтное поведение, когда у животного наблюдается одновременно несколько тенденций к различным (часто противоположным) типам поведения. Один из примеров такого конфликта – поведение самцов территориальных видов, описанное Тинбергеном в результате наблюдений за трехъ-иглой колюшкой и различными видами чаек.

Например, если самец А вторгается на территорию самца Б, то последний нападает на него и преследует, а самец а спасается бегством. То же самое произойдет, если самец Б вторгнется на территорию самца А. Если же столкновение произойдет на границе двух территорий, то поведение обоих самцов будет выглядеть иначе. Элементы реакций нападения и бегства будут у них чередоваться, причем элементы нападения будут выражены тем сильнее, чем ближе самец к своей территории. Напротив, по мере удаления от нее будут преобладать элементы бегства.

Как показали наблюдения за озерной чайкой Larus ridibundus, угрожающее поведение самцов на границе двух территорий включает пять поз, характер и последовательность которых зависят от реакции противника. Каждая из поз отражает определенную степень конфликта между противоположными внутренними побуждениями: агрессивностью (стремлением напасть на противника) и страхом (стремлением убежать от него, см. также рис. 4.5).

Подобный же анализ позволил объяснить и механизм так называемых "замещающих движений" (displacement activity), которые иногда также обнаруживаются у животных в конфликтных ситуациях. Например, в пограничной между двумя участками зоне два самца серебристой чайки (L. argentatus), стоящие друг перед другом в угрожающих позах, могут внезапно начать чистить перья; белые гуси (Anser coerulescens) в такой ситуации могут на земле совершать те же движения, что и при плавании, серые гуси (A. anser) в этих ситуациях отряхиваются, а петухи клюют траву и все, что находится поблизости. Эти реакции, как выяснилось, проявляются без соответствующего индивидуального опыта.

 

В других случаях конфликт страха и агрессивности приводит к тому, что животное нападает не на противника, а на более слабую особь (как это наблюдал Лоренц у серых гусей) или даже на неодушевленный предмет (чайки при этом клюют листья или землю). Такая "переадресованная" активность, как и "замещающие" действия, проявляется в тех случаях, когда агрессивность и страх уравновешиваются, уступая место другим видам активности, не связанным непосредственно с данной ситуацией.

Таким образом, иерархическая теория инстинктов Тинбергена может объяснить все вышеперечисленные явления: и поведение в ситуации конфликта, и замещающие действия, и переадресованную активность.

Работы, начатые Тинбергеном и его сотрудниками, впоследствии были продолжены и развиты многими другими учеными. Накопленный огромный фактический материал (см., например: Хайнд, 1975) показал плодотворность такого подхода и позволил проанализировать многие виды демонстративного поведения. Результаты этих исследований частично соответствовали основным положениям схемы Тинбергена, частично требовали ее усовершенствования. Они как бы продемонстрировали пределы применимости схемы и наметили направления ее дальнейшего развития.

4.4.

Последнее изменение этой страницы: 2016-08-28

lectmania.ru. Все права принадлежат авторам данных материалов. В случае нарушения авторского права напишите нам сюда...