Структура сообщества и механизмы ее поддержания

Согласно общепринятым представлениям, в основе поведения животных в сообществе лежит взаимодействие двух факторов: 1) общественного инстинкта, побуждающего их объединяться с сородичами и поддерживать с ними постоянные контакты; 2) внутривидовой агрессивности, которая позволяет установить и поддерживать определенный порядок в сообществе. На значение третьего фактора – уровня развития рассудочной деятельности животных данного вида, который определяет сложность отношений в сообществах высокоорганизованных млекопитающих и птиц, – одним из первых указал Л.В. Крушинский (1973) (см.: 5.3.9). Впоследствии о значении этого фактора в установлении "неформальных контактов" между животными писали неоднократно.

5.3.1. ИЕРАРХИЯ ДОМИНИРОВАНИЯ

Структурированность сообщества – поддержание иерархической организации, обеспечивается прежде всего благодаря феномену доминирования и подчинения.

Норвежский эколог Т. Шьелдерупп-Эббе (Schelderupp-Ebbe, 1924) обнаружил в группах домашних кур и уток строгую упорядоченность отношений между птицами. Каждая особь либо превосходит по силе партнера, либо уступает ему. Эти взаимоотношения были названы "порядком клевания". При формировании группы происходит "выяснение отношений" птиц друг с другом, в ходе которого постепенно выделяется одна, которая первой получает доступ к корму и гоняет от него всех остальных. Ниже ее на "лестнице доминирования" располагается птица второго ранга, которая превосходит всех, кроме главной, доминантной особи, и так далее. В самом основании находится особь, которую гоняют все члены группы.

Такая иерархическая система вырабатывается при столкновении птиц в борьбе за "ограниченный ресурс" (за место на насесте, пищу), и на ранних этапах ее установления происходит много драк. Однако когда иерархия устанавливается, она оказывается стабильной, поскольку порядок соподчинения особей устойчиво поддерживается. Обычно при приближении высокоранговой птицы подчиненные особи уступают ей без сопротивления.

Анализ показал, что предпосылкой стабильности иерархии является индивидуальное узнавание особей. В экспериментах, в которых одну и ту же птицу помещали последовательно в разные группы, "откалиброванные" таким образом, что она занимала в них разное иерархическое положение, куры обнаружили незаурядные способности к запоминанию и распознаванию членов каждой группы и без колебаний занимали причитающееся им положение.

У кур иногда устанавливается совершенная линейная иерархия, так что ни одна птица никогда не клюет особей, стоящих выше ее на иерархической лестнице (табл. 5.1). Подобные "идеальные" сообщества исключительно редки. Среди беспозвоночных их образуют, например, сверчки и речные раки, у которых иерархические отношения также строятся на основе индивидуального распознавания. В то же время у большинства видов животных обнаруживаются различные отклонения ац строгого линейного порядка.

Описанное явление – формирование иерархической структуры группы – стало рассматриваться как механизм, благодаря которому одно или несколько животных получают приоритет во всех жизненных ситуациях.

Предполагалось, что иерархическое ранжирование выделяет наиболее жизнеспособных особей, обеспечивая преимущественный успех их потомства в процессе естественного отбора.

Таблица 5 1

"Идеальная" линия иерархии в группе, состоящей из 12 кур

Примечание. В опыте каждая из птиц была индивидуально помечена. Таблица составлена на основе этограмм регистрации контактов птиц между собой в течение определенного времени наблюдения В вертикальных столбцах – число клеваний, которые данная курица нанесла другим членам группы, в горизонтальных – число клеваний, которые она же получила от других членов группы

"Идеальность" данной иерархической структуры выражается в том, что ни одна курица не клюнула ни одну из особей, стоящих на иерархической лестнице выше ее

Действитель но, некоторые эксперименты прямо свидетельствовали о лучшей приспособленности членов жестко организованных сообществ. Например, в одних группах кур доминантную особь регулярно удаляли и заменяли незнакомой птицей, так что остальные вынуждены были постоянно заниматься "выяснением отношений", тогда как членов контрольных групп не тревожили. В контрольных группах агрессивные стычки происходили реже, яйценоскость кур была выше, т.е. группы с постоянным составом обладали явным преимуществом благодаря стабильной социальной среде. Аналогичную иерархическую структуру и свойства' имеют колонии серых крыс (см.: 5.5.1).

Один из наиболее распространенных методических приемов, в особенности при исследовании физиологических основ доминирования и агрессивности, – это экспериментальный анализ поведения в "конкурентных ситуациях", когда моделируется ограниченность доступа к ресурсам. Для этого двум животным, на определенное время лишенным пищи или воды, одновременно открывают путь к одной кормушке или поилке. В зависимости от условий эксперимента подкрепление может получить либо только один из конкурентов, либо доминантом считается животное, которое больше съедает или дольше контролирует кормушку.

Эксперименты такого рода, проведенные на животных разных видов, показали, что корреляция между разными показателями доминирования (конкуренция за пищу, воду, территорию, доступ к половому партнеру, возможность уйти в гнездо и т.п.) может быть слабой или совсем отсутствовать. Даже в строго контролируемых лабораторных условиях при использовании генетически однородных однополых и одновозрастных животных не найдено "единого" доминанта.

5.3.2. РОЛЬ АГРЕССИИ В ПОДДЕРЖАНИИ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВА

Образование и поддержание стабильных общественных группировок невозможно без внутривидовой агрессии (см.: рис. 5.2). Она выполняет следующие функции:

1) обеспечение изоляции группы в пределах одной популяции, что, например, препятствует перемешиванию стай при встрече их на одной территории;

2) противодействие проникновению в данное сообщество чужих особей, а также ограничение числа производителей путем изгна ния части самцов; в таких случаях возникает "резерв" мигрирую щих особей, за счет которого пополняется недостаток производи телей в других популяциях; у многих видов существование подоб ного резерва обеспечивает также обмен генами между группами;

3) участие в формировании и поддержании структуры индивидуали зированных сообществ.

Иерархические отношения между животными устанавливаются в результате конфликтов – либо настоящих драк (рис. 5.3), либо угрожающих демонстраций, причем последние бывают не менее эффективными, чем первые (рис. 5.4). Как правило, они включают различные приемы, благодаря которым животные кажутся крупнее, чем они есть на самом деле. Например, хождение на двух ногах, вздыбливание шерсти, подскакивание шимпанзе действуют не менее эффективно, чем прямое нападение. Такие же элементы поведения обнаруживаются у ящериц (рис. 5.4). Птицы, демонстрируя силу, распушают перья и расправляют крылья.

К. Лоренц предположил, что существование групп с тесными индивидуальными связями между особями возможно только у животных с достаточно развитой способностью к направленной агрессии, у которых объединение двух или большего числа особей имело значение для выживания. Этой проблеме посвящена его книга "Агрессия (так называемое зло)", написанная в 60-е годы и переведенная на русский язык в 1994 г.

Логический анализ наблюдений за поведением животных при проявлениях агрессивности, страха или взаимного влечения позволил Лоренцу сделать заключение о существовании тонкого баланса между этими состояниями, а также о неотделимости проявлений агрессивности как центробежной тенденции, от проявлений "любви" – общественного инстинкта, которые обуславливают взаимное притяжение особей.

Написанная очень увлекательно, книга Лоренца не только внесла вклад в специальную область биологии – этологию, но и явилась одним из важнейших научно-философских произведений XX в. В ней приведены многочисленные доказательства того, что агрессивность является врожденным, наследственно обусловленным свойством всех высших животных. Прослеживая подобные свойства в поведении человека, К. Лоренц приходит к выводу, что "есть веские основания считать внутривидовую агрессию наиболее серьезной опасностью, какая грозит человечеству в современных условиях культурно-исторического и технического развития" (Лоренц, 1994). Это положение повлекло за собой обвинения автора в недооценке социальной природы человека. Оно способствовало отрицательному отношению к этой книге в СССР и на десятилетия задержало ее перевод на русский язык. Между тем, основное значение книги заключается прежде всего в изложении основ регуляции социальных отношений у животных.

5.3.3. РИТУАЛЫ И ДЕМОНСТРАЦИИ

Поддержание структуры сообщества осуществляется на основе агонистического поведения, т.е. комплекса реакций нападения, угрозы, подчинения и бегства. Как уже упоминалось, установление иерархии может происходить в результате прямых столкновений и драк, тогда как по мере ее упрочения в большинстве случаев прямые проявления агрессии уступают место угрозам и демонстрациям.

Выше (раздел 4.3) были рассмотрены типичные примеры угрожающих демонстраций у рыб и чаек. Согласно гипотезе Н. Тинберге-на, выраженность практически всех демонстраций определяется соотношением уровня агрессивности и страха, которые в данный момент переживает животное (рис. 5.5 и 5.11).

Знаменитая серия зарисовок немецкого этолога П. Лейхаузена показывает мимику домашней кошки при разных сочетаниях уровней агрессии и страха (рис. 5.6): агрессивная тенденция усиливается слева направо, страха – сверху вниз.

Другую группу демонстраций составляют ритуализованные движения, тормозящие агрессию со стороны более сильных сородичей. Их называют позами "покорности" или "умиротворения". По всем своим параметрам они противоположны жестам угрозы. Так, коралловая рыбка, угрожающая сородичу, демонстрирует ему свой яркий наряд, распахивает плавники или жаберные крышки, движется резко, демонстрируя силу. Когда же она "просит пощады", все выглядит совершенно по-другому: ее окраска бледнеет, она прижимает плавники, поворачивается к сопернику узким сечением тела, стараясь казаться маленькой, движется медленно, крадучись. Подобным же образом, демонстрируя угрозу, птицы распушают перья, чтобы казаться как можно крупнее, тогда как в знак подчинения они прижимают перо, и их силует становится более тонким. У макаков-резусов позы и движения доминантного и подчиненного животных диаметрально различны (рис. 5.7 и 5.11).

Выразительные позы угрозы и подчинения у воронов (рис. 5.8) не оставляют сомнений в их функциональном "назначении".

Формы ритуалов умиротворения многообразны, тем не менее некоторые из них (поза подставления, реакция выпрашивания корма) у самых разных групп животных одинаковы (рис. 5.9).

К. Лоренц (1994) выделил несколько основных особенностей таких ритуалов.

1. Демонстративное подставление наиболее уязвимой части тела. Так, побежденный волк отворачивает голову и подставляет победителю чрезвычайно ранимую боковую сторону шеи, выгнутую навстречу укусу. Галка подставляет под клюв птицы, которую нужно умиротворить, свой незащищенный затылок – обычную мишень при серьезном нападении с целью убийства. У многих видов птиц оперение на таких участках тела имеет особую окраску. У галок оно шелковисто-серое, а у техврановых, которые крупнее и темнее на затылке имеется более светлое пятно. По данным Н. Тинбергена (1974), чайки, демонстрируя умиротворение, отворачивают от противника клюв (см.: рис. 4.6 в), при этом привлекает внимание их белоснежный затылок (как у обыкновенной чайки) или особый рисунок на светлом фоне (как у молодой моевки).

2. Воспроизведение некоторых элементов детского поведения. Распространенный вариант ритуала умиротворения у птиц - это имитация позы птенца, выпрашивающего корм (рис. 5.10).

В репертуаре социального поведения псовых жесты умиротворения также играют важную роль; они происходят непосредственно из отношений щенка с его матерью и являются производными от движений сосания или просьбы накормить (см.: рис. 5.9). Как предполагает К. Лоренц (1994), эти действия превратились в ритуалы у тех животных, у которых изначально существовали более общий, социальный смысл, оказалось возможным формирование крупных социальных групп на базе супружеских пар и семей.

3. Выражение социальной покорности с помощью действий, характерных для поведения самки при спаривании. Эти действия типичны для многих обезьян, особенно павианов. Ритуальный поворот задней части тела означает признание более высокого ранга другой обезьяны. Позу подставления они выполняют с самого раннего возраста без всякого обучения, даже при воспитании в изоляции от сородичей (рис. 5.12). Как уже упоминалось, те части тела, которые животные демонстрируют в знак угрозы или подчинения (рели-зеры – см.: 3.4), окрашены особенно ярко и заметно, чем подчеркивается выразительность церемонии. Так, у некоторых видов павианов задняя часть тела, которую они демонстрируют противнику в позе подставления, раскрашена самым фантастическим образом.

5.3.4. СЛОЖНЫЕ СИСТЕМЫ ИЕРАРХИИ

Представление о том, что в условиях ограниченного доступа к какому-либо ресурсу доминирование способствует его получению в первую очередь, подтверждено в многочисленных исследованиях социального поведения животных (подробнее см.: Резникова, 1997).

Сростом числа исследований на животных разных видов выявилось множество отклонений от классической линейной схемы иерархической структуры сообществ. Наиболее распространенное отклонение – превращение "лестницы" или "цепочки" в двухуровневую структуру: доминант – и все остальные. Случаи такого абсолютного доминирования наблюдаются, например, при содержании самцов домовых мышей или самцов колюшки в ограниченном пространстве. В иных случаях в иерархических "цепочках" могут наблюдаться "петли" или "треугольники", когда особь А гоняет особь В, особь В – особь С, но А боится С. Описаны даже такие ситуации, когда длинная иерархическая цепочка замыкалась в круг.

Показано, что в сообществах могут действовать параллельные системы иерархии – у самцов и у самок. Изменение ранга самки, как это было описано К. Лоренцем (1978) при изучении сообщества галок, может происходить, если она становится супругой высокорангового самца. У большинства видов самцы имеют более высокие ранги, однако имеются и исключения.

У некоторых видов животных внутри большого сообщества существуют стабильные группировки – кланы, чаще всего образованные одной или несколькими самками с их потомством одного-двух поколений (см.: Крук, 1977). Такие "материнские кланы" можно наблюдать, например, у слонов (И. и О. Дуглас-Гамильтон, 1981), дельфинов (Прайер, 1981; см. также обзор: Крушинская, Лисицына, 1983), гиеновыхсобак (Цж. и Г. Лавик-Гудолл, 1977). На рис. 5.13 приведена схема "построения" труппы павианов при перемещении на открытом пространстве.

Помимо относительно стабильных группировок и кланов, члены сообщества могут образовывать и временные коалиции, направленные либо на достижение "сиюминутной выгоды", либо на то, чтобы повысить свой общий ранг. Множество примеров подобных ситуаций дают исследования приматов (японских макаков, зеленых мартышек, павианов, шимпанзе). Так, два–три самца могут объединиться, чтобы отвлечь доминанта, инсценируя драку или интересную находку, и, пока доминант "наводит порядок", по очереди получить доступ к пище или даже увести самку. Пример такой же "эксплуатации" молодым самцом принятого в сообществе доброжелательного отношения ко всем детенышам, можно видеть на рис. 5.14.

Существует достаточно много примеров, когда в сообществе приматов складывается не столько иерархия особей, сколько иерархия группировок (Гудолл, 1992).

5.3.5. ЛАБИЛЬНОСТЬ ИЕРАРХИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ В ИНДИВИДУАЛИЗИРОВАННЫХ СООБЩЕСТВАХ

Особенности структуры сообществ, выявленные в наблюдениях за животными разных видов, показали, что внутривидовая иерархия, ее структура и механизмы поддержания, а также возможные отклонения зависят от ряда факторов.

Конкретная ситуация в сообществе почти всегда лабильна и также может выходить за рамки простых иерархических отношений. Этологи выделяют некоторые правила, соблюдающиеся в группах животных в обход существующей иерархической системы. Одно из таких правил – так называемое "право обладания". Так, например, если низкоранговая особь шимпанзе добывает редкое лакомство, все остальные окружают ее, выпрашивая свою долю. Высокоранговые животные при этом не пользуются никакими преимуществами.

Пластичность поведения животных в сообществе обусловлена их богатым индивидуальным и социальным опытом. Создается впечатление, что классическая линейная иерархия является лишь некой врожденной "матрицей", характерной для многих общественных животных. В течение жизни на нее накладывается приобретенное умение оценивать и использовать социальные связи.

Это положение было подтверждено экспериментально (Anderson, Mason, 1978). Были сформированы две группы макаков-резусов: одна состояла из обезьян, выращенных в изоляции, с "искусственными" матерями (как в известных опытах Harlow et al., 1963), а члены другой росли со своими матерями и сверстниками. В обеих группах экспериментаторы искусственно создавали конкуренцию за бутылочку с водой. Оказалось, что у животных, выращенных в изоляции, устанавливается стабильный порядок доступа к бутылочке, напоминающий "порядок клевания" у кур. В то же время у животных с нормальным опытом социальных контактов была обнаружена достаточно высокая лабильность социального поведения. Они были, например, способны объединяться в коалиции, могли искать защиты у доминанта в спровоцированной ими же драке и тем самым отвлечь его от бутылочки и т.п. Подобные закономерности обнаружены и у беспозвоночных, например в опытах В.А. Харькива (1993) на муравьях (подробнее см.: Резникова, 1997).

Форма общественной организации может варьировать у данного вида в зависимости от местообитания и плотности популяции. Существует ряд четких примеров изменения структуры сообщества в зависимости от плотности населения. Часто перенаселение ведет к появлению в сообществе более выраженной иерархии. В экспериментах, проведенных на таких разных животных, как луна-рыба и мышь, было обнаружено, что в условиях высокой плотности самцы образуют типичную иерархию, но когда, позволяет пространство и существуют укрытия, они переходят к территориальности.

Зависимость формы организации сообществ, в частности размера групп, от экологических условий лучше всего исследована у млекопитающих. Однако суммировать весь ряд факторов, влияющих на величину группы и характер внутригрупповых взаимоотношений, далеко не просто. На первый план выступают два фактора: распределение пищевых ресурсов и давление со стороны хищников.

Если ресурсов питания много, то это способствует образованию больших групп. Например, у пасущихся на равнинах травоядных большие группы мало угрожают сохранению пищевых ресурсов. Напротив, виды, находящиеся на вершине пищевой цепи (такие как волк или крупные кошки), не могут существовать при высокой плотности.

Что касается второго фактора – угрозы со стороны хищников, то очевидно, что большим группам справляться с этой угрозой легче.

Демографические параметры популяции, влияющие на характер взаимоотношений особей в группах, зависят от обоих этих фак/ор- ов. Это относится в первую очередь к числу взрослых самцов в группах: в областях с большим давлением со стороны хищников оно заметно выше (подробнее см.: Резникова, 1997). I

Одно из проявлений пластичности структуры сообществ животных – ее изменения в зависимости от степени урбанизации среды. Воздействие антропогенных факторов может существенно влиять на пищевые ресурсы и наличие мест для гнездования птиц, меняя соответствующим образом размер и способ организации сообществ. Ярким примером таких влияний могут быть изменения, которые претерпели сообщества многих видов врановых птиц. Например, галки (Corvus monedula), типично колониальный вид, могут селиться разреженно и даже образовывать колонии ленточного типа. Напротив, представители одиночно гнездящегося вида – серые вороны (Corvus comix) – в городах при изобилии корма и гнездового материала строят гнезда в непосредственной близости друг от друга, а в единичных случаях – даже на одном дереве (Константинов, 1992).

Говоря о пластичности социального поведения птиц, нельзя особо не упомянуть о вброне (Corvus corax., L.). Ворон считался чисто одиночным видом, однако сейчас показано, что вороны могут сотнями кормиться на свалках и других массовых источниках корма (Константинов, 1992). Природа таких стай может быть очень сложной, и их нельзя считать простыми скоплениями в указанном выше смысле (см.: 5.2.2). Американский зоолог Б. Хейнрих(1994) в течение многих лет наблюдал за поведением воронов в лесах штата Мэн. Приманками для них служили коровьи туши или специально разложенные куски мяса. Стаи воронов (он назвал их "ордами"), насчитывавшие от 15 до 300 птиц, постепенно расклевывали эти приманки. Наблюдения позволили установить, что такая концентрация воронов у приманок – явление совершенно особое; эти объединения отличны по своей природе от стай других врановых, которые кормились тут же. В частности, голубые сойки (Cyanocitta cris-tata, L.) применяют альтернативную стратегию и, обнаружив корм, стараются скрыть это, чтобы не делиться с сородичами.

Самая главная особенность "орд" воронов состоит в том, что это не пассивные скопления. В поисках корма они летают парами или поодиночке и, обнаружив его, специальными криками ("воплями") широко извещают об этом, как бы приглашая всех желающих присоединиться. Эти крики нельзя услышать практически ни в какой другой ситуации. Хейнрих предполагает, что они развились из звуков, которые издают птенцы, выпрашивая корм.

Детальный анализ, который мы не будем приводить подробно, показал, что "приглашающие вопли" издают только молодые птицы. Благодаря этому они получают или удерживают доступ к корму, до которого их иначе не допустили бы владельцы территории – взрослая пара воронов. Хейнрих предполагает, что, помимо обеспечения пищей, у этих сборищ молодых птиц есть и другое предназначение – обретение социального статуса и "помолвки". Bopok, пока не имеющий пары, найдя корм, приглашает других птиц присоединиться к нему и тем самым не только получает или сохраняет доступ к пище, но, возможно, повышает свой статус, демонстрируя способности будущего кормильца при выведении потомства.

5.3.6. ДОМИНИРОВАНИЕ И РЕПРОДУКТИВНЫЙ УСПЕХ

Этологические и генетические исследования показали, что в сообществах мышей иерархическая структура лабораторной популяции определяет преимущественное отцовство доминанта (McCleam, DeFries, 1972).

Однако, по данным исследований индивидуализированных сообществ высокоразвитых животных, связь между иерархическим рангом и числом оставленных потомков бывает далеко не очевидной. Подчиненная особь может успешно адаптироваться к поведению доминанта и получать "все блага жизни", даже не вступая в борьбу. У самца благородного оленя описана удивительная "клепто-реп-родуктивная стратегия". Молодой самец успешно спаривался с самками, пока хозяин "гарема" отвечал на вызовы других самцов.

5.3.7. ИЕРАРХИЯ РОЛЕЙ И «РАЗДЕЛЕНИЕ ТРУДА" В СОЦИАЛЬНЫХ ГРУППИРОВКАХ ЖИВОТНЫХ

Усложнение схемы иерархического строения сообщества связано и с "распределением ролей" (или "разделением труда") животных в группе. Оно описано у некоторых совместно охотящихся хищных рыб (тунца, макрели), а также у ряда видов млекопитающих, таких как бобры, львы, волки, гиены, гиеновые собаки, шакалы и др. Этот феномен представляет собой выполнение членами группы различных, но четко определенных по функции действий, например при охоте или охране территории. Возможность выполнения разных ролей в сообществе определяется у каждой особи сложнейшим сочетанием видовых, наследственных ФКД и поведения, основанного на индивидуальном и социальном опыте. На "результирующей" влияния опыта и врожденных задатков и основана роль каждого индивидуума в сообществе.

В целом, "разделение труда" в сообществах животных, несомненно, делает их социальные отношения более сложными и многообразными. В разных ситуациях на первый план могут выходить особи, более способные к тому или иному виду деятельности. Такие отношения называют "ролевой иерархией".

Замечательное разделение труда существует в сообществе бобров. Обитающая в хатке группа животных выделяет "дежурных", которые по очереди следят за бобрятами. Они постоянно играют роль "спасателей", так как детеныши еще не очень хорошо плавают и, покидая хатку, могут не найти входа в нее, задохнуться в воде либо погибнуть на берегу. Бобры, работающие вне хатки, также вь^пол-няют разные функции, такие как снабжение бобрят пищей, охрана или строительство.

Существуют наблюдения, свидетельствующие о том, что у некоторых видов "разделение труда" включает в себя манипуляции поведением одних особей со стороны других. Наиболее известны, хотя и не полностью убедительны, знаменитые эксперименты К. Моуэра (Mower, 1940): в камеру помещались несколько крыс, которые могли нажимать на рычаг для получения пищи, однако кормушка находилась в отдалении от него. Оказалось, что в такой ситуации на рычаг нажимали лишь немногие особи, обеспечивая пищей всех остальных. Остается неясным, почему "работала" только часть животных, а другие вели "паразитический" образ жизни.

Другой, более убедительный пример "разделения труда" и "эксплуатации" в группе молодых шимпанзе описал Л.А. Фирсов (1977). Он провел свои наблюдения на озерном острове в Псковской обл., где молодые животные летом вели свободный образ жизни. На первом этапе эксперимента шимпанзе могли получить приманку из открывающегося ящика только в результате успешных действий партнера. Когда они усвоили этот навык, отношения между ними начали изменяться. Достаточно сбалансированные в начале эксперимента, они быстро переходили в фазу "беззастенчивой эксплуатации", когда большую часть заработанной приманки получали не "работники", а "наблюдатели". Прежняя картина отношений восстанавливалась лишь после энергичных столкновений. Несомненно, такое "разделение труда", особенно путем манипуляций поведением партнеров, требует известного социального опыта и гибкости поведения.

Сходные отношения складывались и в группе молодых ворон (в начале эксперимента их возраст составлял 2 месяца), которые обучались нажимать на рычаг для получения корма одновременно. И в этом случае доля пищедобывательных реакций, совершенных членами группы, с самого начала была различной, и это различие углублялось в процессе эксперимента. В конце концов около 80% всех реакций совершала одна из птиц, получая при этом лишь 38% заработанных ею порций корма. Остальные 3 птицы получали в среднем по 20% всех подкреплений, даже если совершали не более 2% нажатий на рычаг. Существенно отметить, что взаимодействия между птицами были почти лишены признаков агрессивности, во всяком случае, ворона, нажимавшая на рычаг, не пыталась отгонять других членов группы от "заработанного" ею корма. Возможно, это происходило потому, что самыми активными "добытчиками" были "низкоранговые" особи (Зорина, 1996). Таким образом, в данной ситуации представители весьма разных групп позвоночных ведут себя довольно сходным образом. Изучение индивидуализированных сообществ животных дает много примеров крайне важной

роли сотрудничества для

успешной деятельности и выживания группы. Наиболее яркие из них – это совместная охота у многих крупных хищников, совместное сложное строительство и выращивание потомства у далеких друг от друга видов, например у бобров, голых землекопов (см.: 5.5.1) и общественных насекомых – термитов, ос, пчел, муравьев (см.: 5.6.5).

В приведенных примерах сотрудничество между членами сообщества составляет видоспецифическую черту их поведения, непременно характерную для всех особей. Наряду с этим сотрудничество может возникать как индивидуальное приспособление отдельных особей к конкретным условиям среды, которое не предусмотрено видовыми стереотипами поведения. Такой вид сотрудничества представляет особый интерес для характеристики разумных компонентов в поведении животных (см.: Крушинский, 1986).

Наиболее убедительные примеры этих высших форм кооперации обнаружены у человекообразных обезьян. Так, Дж. Гудолл (1992) приводит в своей книге ряд примеров, когда шимпанзе оказывали помощь другим членам группы, которые .могли и не быть их родственниками. Еще один пример – наблюдение Р. Футса за "говорящей" обезьяной Уошо (см. также: 5.4.2.2), которая жила на островке, окруженном рвом с водой и изгородью с электрическим током. Однажды молодая самка Синди, решив навестить Уошо, каким-то образом преодолела эту изгородь, но упала в воду и начала тонуть. Увидев это, Уошо, держась за траву, вошла в воду и умудрилась схватить Синди за руку, когда та, может быть, в последний раз всплыла на поверхность. Следует подчеркнуть, что между обезьянами не было родственных отношений, да и познакомились они совсем незадолго до события (рис. 5.15).

Разбирая этот и подобные довольно многочисленные примеры, Дж Гудолл полагает, что отбор родичей может играть роль в формировании способности к взаимопомощи не только среди родственных, но также и посторонних друг другу особей.

О способности к сотрудничеству не только у приматов, но и других высокоорганизованных позвоночных свидетельствуют упомянутые выше данные о врановых птицах. Своеобразным экспериментальным доказательством ее существования могут служить также данные опытов Л. С. Бондарчука, описанные в работе Крушинского и др. (1982), по одновременному обучению двух ворон в специальной камере, разделенной пополам прозрачной перегородкой. В каждой половине находилась педаль, при нажатии на которую появлялся корм, но это происходило только тогда, когда вороны нажимали на "свои" педали одновременно. Независимо от этого ворон научили открывать дверцы примыкавших к обоим отделениям камеры дополнительных клеток, где птицы видели кормушку с мясом. Каждый из навыков вырабатывался достаточно легко. Затем в главном эксперименте одну из ворон запирали в клетку, так что вторая птица при нажатии на педаль корма не получала.

Оставшись в одиночестве, ворона в конце концов открывала клетку и выпускала партнера. Этот факт рассматривается как доказательство способности птиц к экстренной интеграции независимых навыков в новой ситуации, т.е. к одному из относительно простых видов рассудочной деятельности (Зорина, 1997).

Анализируя проблему взаимопомощи и сотрудничества у высших позвоночных, Л. В. Крушинский (1986) приходит к выводу, что основным механизмом, обеспечивающим возможность таких взаимоотношений между членами сообщества, может быть только достаточно развитая рассудочная деятельность. Действительно, поведение Уошо в приведенном примере включает экстренную оценку новой, ранее никогда не имевшей места ситуации, способность поставить себя на место обезьяны, терпящей бедствие, и принять адекватное данной ситуации решение.

5.3.8. РАЗВИТИЕ СОЦИАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Развитие социального поведения животных в онтогенезе зависит, по крайней мере, от двух основных факторов. Первый из них – это генетически детерминированная видоспецифическая "система общения", т.е. система коммуникации с особями своего вида, основанная на обмене сигнальными позами, жестами, движениями, включая демонстрацию особых сигнальных структур релизеров (см.: 3.4). Как само продуцирование подобных сигналов, составляющих язык животных, так и их опознание, как правило, не требуют индивидуального опыта: оно относится к категории врожденных реакций. Второй фактор – существование определенных периодов индивидуального развития, в течение которых с наибольшей легкостью и быстротой формируются связи между особями: запечатле-ние детьми внешнего облика родителей, которое будет определять общественные взаимодействия этих особей по достижении ими взрослого состояния (см. также: 3.5 и 7.1).

Важнейшая роль в становлении социального поведения (как и практически любых других его форм) принадлежит играм (см. обзор: Зорина, 1998). Особенно ярко роль игры проявляется у животных, которые живут в сложно организованных сообществах. В ходе игры используются элементы агонистического поведения и закладываются основы иерархических отношений между их участниками. По мере взросления игры многих животных приобретают все более грубый характер и нередко заканчиваются агрессивными эпизодами. Благодаря этому животные не только получают сведения о сильных и слабых сторонах своих партнеров по игре и об относительном иерархическом положении с