Глава 4. Основные параметры оценки разнокачественности состава флоры

В главе 1 были перечислены основные параметры для анализа состава флоры. В этой главе мы обсудим эти параметры более подробно, за исключением систематического состава флоры, анализ которого не требует специального разъяснения. Примеры анализа флор по этим параметрам приводятся в следующей главе.

Жизненные формы

Для понимания особенностей флоры конкретного населенного пункта большое значение имеет учет состава жизненных форм.

Под жизненной формой понимается комплекс морфологических (а также физиологических и анатомических) признаков, отражающих приспособленность вида к условиям среды. По этой причине соотношение во флоре видов разных жизненных форм является ее важной характеристикой.

В сходных условиях среды растения из разных систематических групп могут иметь сходную жизненную форму, которая помогает им преодолевать сопротивление среды. Так, жизненную форму деревьев представляют голосеменные растения (Pinus, Picea, Abies, Larix и др.) покрытосеменные растения из разных семейств: буковые (Quercus), березовые (Betula, Alnus), вязовые (Ulmus), ивовые (Salix, Populus), розовые (Sorbus, Padus, Malus, Pyrus, Cerasus), бобовые (Robinia) и др.

Представления о жизненных формах растений зародились во времена Теофраста (372-287 гг. до н.э.). «Отец ботаники» различал деревья, кустарники и травы. Причем, ряд от деревьев к травам он рассматривал как экологический, связанный с уменьшением количества осадков. В современной экологии растений наиболее популярна система жизненных форм, созданная датским ботаником К. Раункиером (1860-1938) в начале ХХ в. Эта система основана на учете положения зимующих органов – почек возобновления относительно поверхности почвы, что отражает особенности климата. Различаются пять типов жизненных форм (рис. 2).

Рис. 2. Система жизненных форм растений К. Раункиера

Фанерофиты(отфанерос – открытый). У этих растений почки возобновления находятся выше 20-30 см над поверхностью почвы. Это очень разнообразная группа растений, в состав которой входят: деревья первой величины – Tilia, Quercus, Picea, Pinus и др.; деревья второй величины – Viburnum, Sorbus, Padus и др.; кустарники – Rubus, Ribes, Lonicera, Cotoneaster, Caragana, Euonimus и др. В тропических лесах в эту группу входят разнообразные эпифиты, живущие на стволах деревьев, и древесные лианы. В умеренной зоне лианой является Humulus lupulus.

Хамефиты(от хаме – низкий). Почки возобновления у этих растений находятся на высоте не более 20-30 см. К ним относятся кустарнички (Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, Oxycoccus palustris) и полукустарники, у которых зимуют только нижние части ветвей, а верхушки отмирают.

Гемикриптофиты (от геми – полу, криптос – скрытый). У этих растений почки возобновления находятся у поверхности почвы. К ним относится большинство луговых (Deschampsia cespitosa, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Geranium pratense, Thalictrum simplex, Sanguisorba officinalis и др.) и степных (виды родов Stipa и Koeleria, Festuca valesiaca и др.) трав.

Криптофиты. Почки возобновления у растений этой группы находятся на скрытых зимующих органах – корневищах, клубнях, луковицах. Криптофиты разделяются на две группы: геофиты (от гео – земля) с зимующими органами в почве (Elytrigia repens, Equisetum arvense, Polygonatum odoratum, Tulipa, Lilium, Allium и др.), и гидрофиты (от гидро – вода) с зимующими органами на дне водоемов (все виды макрофитов, см. раздел 4.2.).

Терофиты(от терос – лето). Это растения-однолетники, которые не имеют вегетативных зимующих органов и переживают зиму в стадии семян (Chenopodium album, Setaria viridis, Echinochloa crusgalli и др.).

В дальнейшем система Раункиера развивалась ботаниками за счет многоступенчатого дробления первичных типов, общее число дробных единиц современной системы жизненных форм превышает 100. Так, фанерофиты разделяются на деревья, кустарники, лианы и эпифиты; среди хамефитов различаются кустарнички, полукустарнички и травы; гемикриптофиты делятся на многостебельные, розеточные, полурозеточные, с одним главным стеблем, со стелющимися стеблями, цепляющиеся растения, суккуленты и т.д.

Российские ботаники часто используют систему жизненных форм И.Г. Серебрякова (1914-1969). Она уходит корнями в представления Теофраста и достаточно детальна. Все разнообразие форм растений разбивается на 4 отдела: древесные растения, полудревесные растения, наземные травы, водные травы. Отделы разбиты на типы: деревья, кустарники, кустарнички, полукустарники и полукустарнички, поликарпические травы, монокарпические травы, земноводные травы, планктонные и водные травы. Основные типы жизненных форм этой системы охарактеризованы в табл. 3.

Для анализа флоры населенных пунктов Башкортостана достаточно различать следующие жизненные формы по И.Г. Серебрякову: деревья, кустарники, полукустарники, кустарнички, многолетние травы (среди них можно выделять корневищные, клубневые, луковичные, кистекорневые, плотнокустовые, рыхлокустовые и т.д.), малолетние травы (двулетние и однолетние).

Таблица 3

Экология каждого вида индивидуальна, однако для целей анализа флоры виды со сходным отношением к условиям среды объединяют в экологические группы, которые отражают отношение видов растений к факторам среды: увлажнению, засолению, уровню освещенности, богатству почвы элементами минерального питания, температуре и т.д.

Основными экологическими группами растений являются следующие.

По отношению к фактору увлажнения:

· ксерофиты (от ксерос – сухой) – растения сухих почв. Пример –степные растения: Festuca valesiaca, Stipa capillata, Onosma simplicissima и др.;

· мезоксерофиты (от мезос – средний) – растения умеренно сухих почв. Пример – лугово-степные растения: Filipendula vulgaris, Amoria montana, Thalictrum minus и др.;

· мезофиты – растения умеренно увлажненных почв. Пример – луговые растения: Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Trifolium pretense, Vicia cracca, Thalictrum simplex и др.

· гигрофиты (от гигрос – влажный) – растения переувлажненных почв. Пример – растения влажных лугов и прибрежно-водных сообществ: Agrostis stolonifera, Caltha palustris, Trollius europaeus, Butomus umbellatus и др.;

· гидрофиты (от хидор – вода) – водные растения. Примеры: Lemna minor, Nuphar lutea, Scirpus lacustris, Typha angustifolia и др.

По отношению к богатству почвы элементами минерального питания:

· эутрофы (от эу – хорошо) – растения богатых почв (Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Phleum pretense, Sanguisorba officinalis, Geranium pretense и др.);

· мезотрофы – растения умеренно богатых почв (Agrostis tenuis, Festuca rubra, Alchemilla vulgaris, Leucanthemum vulgare и др.);

· олиготрофы (от олиго – незначительный, малый) – растения почв, бедных элементами минерального питания (Vaccinium vitis-idea, V. myrtillus, Oxycoccus microcarpus, Sedum acre, Antennaria dioica и др.);

По отношению к засолению почвы:

· галофиты (от халс – соль) – растения засоленных почв: солончаков (Salicornia europaea, Suaeda corniculata, Plantago salsa) и солонцов (Limonium gmelinii и др.);

· мезогалофиты – растения слабо засоленных почв (Hordeum brevisubulatum, Juncus gerardii, Glaux maritima, Cirsium esculentum, Triglochin maritima и др.);

· гликофиты (от гликис – сладкий) – растения незасоленных почв (Poa pratensis, Agrostis gigantea, Phalaroides arundinacea, Trifolium pratense, T. medium, Geranium pratense и др.).

Кроме того, по отношению к факторам почвенной среды выделяются дополнительные экологические группы:

нитрофилы (от нитрон – селитра, сода) – растения почв, богатых азотом (Urtica dioica, Chelidonium majus, Aegopodium podagraria и др.);

ацидофилы (от ацидус – кислый) – растения кислых субстратов верховых болот (Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Oxycoccus microcarpus, Eriophorum vaginatum и др.);

псаммофиты (от псаммос – песок) – растения песчаных отложений вдоль берегов речного русла (виды рода Corispermum, Petasites spurius, Calamagrostis epigeios и др.);

петрофиты (от петра – скала, камень) – растения каменистых местообитаний (Orostachys spinosa, Dianthus acicularis, Centaurea sibirica, Onosma simplicissima и др.).

По отношению к освещенности:

· сциофиты (от скиа – тень) – растения затененных местообитаний, например напочвенного покрова сомкнутых лесов (Asarum europaeum, Paris quadrifolia, Polygonatum multiflorum и др.);

· гелиофиты (от хелиос – солнце) – растения хорошо освещенных местообитаний (лугов и степей).

Сведения об отношениях видов к условиям среды имеются в экологических шкалах. Экологические шкалы – это таблицы, в которых характеризуются диапазоны распределения видов вдоль градиентов разных экологических факторов (увлажнению, богатству почвы, высоте над уровнем моря, интенсивности выпаса и т.д.). Оценка условий среды проводится не в абсолютных значениях увлажненности почвы или высоты над уровнем моря, а в условных баллах, которые отражают градации изменения факторов среды. Ботаники Башкортостана чаще всего используют шкалы, составленные Л.Г. Раменским (Раменский и др., 1956). В этих шкалах количество градаций для разных факторов среды различается. Так, для фактора увлажнения (диапазон охватывает и водоемы, и самые жаркие пустыни) различается 120 ступеней; для богатства и засоления почвы – 30, для пастбищной дигрессии – 10 ступеней.

На рис. 3 показано распределение по градиенту увлажнения 10 обычных для флоры Башкортостана видов. Из рисунка очевидно, что они по-разному относятся к фактору увлажнения: осока стройная, осока лисья и канареечник тяготеют к переувлажненным почвам, типчак и клевер горный – к сухим, остальные виды имеют оптимум в средней части градиента увлажнения.

В Приложении 2 приведены характеристики экологии видов, наиболее часто встречающихся во флорах населенных пунктов Башкортостана.

Рис. 3. Экологические амплитуды некоторых видов по фактору увлажнения (по Л.Г. Раменскому и др., 1956)

Географические ареалы

Географический ареал – это часть земной поверхности (или акватории), в пределах которой встречается данный вид. Изучение ареалов видов позволяет получить не только сведения о географии видов и их участии во флорах разных регионов, но и некоторые представления об их экологии и истории.

Очевидно, что виды, распространенные в Арктике, и виды степей Центральной Азии будут иметь разную экологию. Однако оценить экологию вида только через анализ географических закономерностей его распределения удается далеко не всегда. В любом регионе кроме типичных для него местообитаний (равнинных и умеренно дренированных), которые называются плакорными местообитаниями, обычно представлены и «нетипичные» экотопы. Почвы и климатические особенности таких экотопов отличаются от типичных, а произрастающие в них виды имеют «нетипичную» экологию для данной природной зоны (см. раздел 4.3.3.).

Общая характеристика ареалов

Ареалы видов индивидуальны, нет двух видов, которые имели бы полностью совпадающие ареалы. Однако индивидуальность ареалов относительна: многие виды одного природного региона (европейской тайги, казахстанских степей или азиатской тундры) имеют сходные (налагающиеся) ареалы и составляют основу его флоры.

Ареалы разных видов различаются по размеру. Есть виды, как правило, связанные с интразональными местообитаниями, ареалы которых простираются на целый континент или даже континенты. Виды с такими большими ареалами называются космополитами (от космополитес – «гражданин мира»). Примерами космополитов являются виды вторичных послелесных лугов (Phleum pratense, Dactylis glomerata, Festuca pratensis, Phalaroides arundinacea), растение переувлажненных почв Phragmites australis, лесной папоротник Pteridium aquilinum, распространенный на всех континентах, кроме Австралии. Космополитами является большинство видов полевых сорняков и рудеральных растений.

Противоположность видам–космополитам представляют виды–эндемики (от эндемос – местный), имеющие маленькие ареалы, площадь которых нередко не превышает нескольких десятков квадратных километров. Однако на территории населенных пунктов вероятность встречи эндемиков очень низка. Ареалы большинства видов по размеру расположены между полюсами космополитов и эндемиков.

Размер ареалов видов в составе растительности зависит не только от особенностей их экологии и условий среды – климата и почв. На величину ареала видов влияет также режим ценотических отношений в сообществах, в которых они обитают. Вид распространен в составе тех сообществ, где он может выдерживать конкуренцию с другими видами, т.е. в условиях своей реализованной экологической ниши. В культуре, например в ботанических садах, при исключении конкуренции со стороны местных видов (при регулярном пропалывании) выращиваются инорайонные виды, которые без помощи человека в этом районе не произрастают. Ослабленность режима конкуренции в рудеральных и сегетальных сообществах также способствует расширению ареалов видов.

Ареалы видов различаются не только по размеру, но и по строению: они могут быть сплошными или дизъюнктивными (разорванными, от дизъюнкцио – разобщение). Сплошные ареалы имеют такие доминанты лесов, как Quercus robur, Populus tremula, Pinus sylvestris. Сплошные ареалы имеет большинство видов растений, распространение которых связано с человеком. При разорванных ареалах разные местообитания вида настолько географически изолированы, что невозможен обмен генами (за счет переноса пыльцы и семян). Однако во флорах населенных пунктов виды с дизъюнктивными ареалами встречаются редко.

Многие виды на всей территории своего ареала являются малообильными и никогда не доминируют в сообществах. Другие виды, напротив, в центральной части ареала являются доминантами, а в периферической части – малообильными. Это может проявляться у видов, распространенных во фрагментах естественных сообществ на территории населенных пунктов. Например, виды широколиственных деревьев (Quercus robur, Tilia cordata) являются доминантами в условиях зоны широколиственных лесов, но могут быть малообильными и даже входить только в нижний ярус леса в зоне хвойно-широколиственных лесов. Синантропные виды, связанные с режимом интенсивных нарушений, имеют сходную представленность во всех частях ареала.

Для видов естественных сообществ общим правилом является низкая устойчивость к воздействию человека у границ ареалов. В этих условиях виды становятся угрожаемыми и включаются в региональные Красные книги. Редкие виды в составе фрагментов естественной растительности (участки леса, болотца, луговины и др.) на территории населенных пунктов встречаются довольно часто.

На величину и характер ареала видов влияет человек. Многие виды естественной флоры под влиянием человека сужают свой ареал или их ареал становится дизъюнктивным. Синантропные виды под влиянием человека, напротив, расширяют свой ареал. Так, на территории населенных пунктов Башкортостана можно встретить северо-американские виды, такие, как Amaranthus retroflexus, Collomia linearis, Ambrosia artemisiifolia, Cyclachaena xanthiifolia и др.

Типы ареалов

Главным фактором, определяющим географическое распространение видов, является климат. Климат изменяется вдоль широтного градиента вследствие изменения угла падения солнечных лучей и в меридиональном направлении в связи с удаленностью от океана. Широтные изменения отражаются системой природных зон, а меридиональные – секторами. Эти две оси изменения экологических изменений называют биогеографическими координатами и в их пространстве выявляют закономерности географического распространения видов.

В соответствии с положением в системе биогеографических координат виды объединяются в широтные и долготные группы.

Положение на широтном градиенте.По распределению вдоль широтного градиента различают виды:

· арктические. В плакорных местообитаниях арктические виды распространены в зоне тундр. В Башкортостане такие виды встречаются в экстразональных местообитаниях – в альпийском поясе, который имеется на вершинах гор с высотой более 1000 м над уровнем моря (Иремель, Ямантау, Б.Шелом, Б.Шатак и др.). Примеры арктических видов: Dryas octopetala, Salix lanata, Pedicularis oederi, Arctous alpina. Таких видов на территории населенных пунктов быть не может;

· бореальные(от боренс – северный). Это виды зоны тайги, они широко представлены в горах Урала в поясе хвойных лесов. В их числе такие характерные растения, как Vaccinium vitis-idaea, V. myrtillus, V. uliginosum, Linnaea borealis. В состав этой группы входят многие боровые мхи – Pleurozium schreberi, Hylocomium splendens, Rhytidiadelphus, Climacium dendroides и др. Также велика их роль в формировании горно-тундровых сообществ на гольцах Южного Урала. Эти виды можно встретить на территории населенных пунктов горно-лесной зоны Башкортостана;

· неморальные(от неморис – дубрава, роща). Это виды зоны широколиственных лесов, занимающих северную часть Предуралья и нижнюю часть склонов гор на всей территории республики. К неморальным видам относятся доминанты лесов – Quercus robur, Tilia cordata, Acer platanoides и травы – Aegopodium podagraria, Asarum europaeum, Polygonatum multiflorum, Convallaria majalis, Actaea spicata, Viola mirabilis, Galium odoratum и др. В населенных пунктах эти виды встречаются в лесопарках, на старых кладбищах;

· степные.Степи занимают южную часть Предуралья и большую часть Зауралья Башкортостана. В эту группу входят виды рода Stipa, Festuca pseudovina, бобовые – Amoria montana, Medicago romanica, Onobrychis sibirica, разнотравье – Filipendula vulgaris. Значительная часть степных видов флоры Башкортостана связана со щебнистыми почвами, это виды–петрофиты: Onosma simplicissima, Orostachys spinosa, Thymus guberlinensis и др. Степные виды обычны на возвышенных участках, которые входят в состав территории населенных пунктов. Так, в г. Уфе их можно видеть на территории мусульманского кладбища, на склоне к реке Белой за парком имени М. Гафури.

Виды, встречающиеся более чем в двух зонах, называются плюризональными (от плюрал – множественный). Их примеры – уже перечисленные виды интразональных местообитаний.

Положение на меридиональном градиенте. Этот вариант ботанико-географического анализа видов показывает различия их географических ареалов на градиенте Запад – Восток. В составе флоры населенных пунктов Башкортостана могут быть виды центральноевропейские, восточноевропейские, западносибирские и др.

В целом вдоль меридионального градиента виды имеют более широкие границы распространения, чем вдоль широтного. Поэтому чаще выделяют укрупненные группы видов, например, европейских (Corylus avellana), евросибирских (Picea obovata), сибирских (Larix gmelinii).

Виды, распространенные в нескольких меридиональных секторах, называют плюрирегиональными. К их числу относится большинство рудеральных и сегетальных видов.

Положение на высотном градиенте. В тех районах, где населенные пункты расположены в горной местности, состав их флоры обогащается за счет видов экстразональных местообитаний. В ботанической географии принято различать следующие группы видов по положению на градиенте высоты над уровнем моря:

· равнинные. Это большинство луговых, степных, прибрежно-водных и водных видов;

· субмонтанные(от суб – под, монтис – гора). В Башкортостане эта группа представлена уже перечисленными бореальными видами;

· монтанные. Это виды высокогорий. Поскольку высоко в горах населенных пунктов в Башкортостане нет, то эти виды во флорах населенных пунктов не встречаются.