Схемы процессов переваривания макронутриентов

Основными конечными продуктами гидролитического расщепления высокомолекулярных веществ, содержащихся в пище, являются мономеры. Каждый из трех видов макронутриентов имеет свою схему процесса переваривания.

Переваривание углеводов.Из углеводов у человека перевариваются, в основном, полисахариды - крахмал, содержащийся в растительной пище, и гликоген, содержащийся в пище животного происхождения. Этапы переваривания этих полисахаридов сходны и иллюстрируются на примере переваривания крахмала:

Оба полисахарида полностью расщепляются ферментами желудочно-кишечного тракта до составляющих их структурных блоков, а именно до свободной D-глюкозы. Процесс начинается во рту под действием амилазы слюны с образованием смеси, состоящей из мальтозы, глюкозы и олигосахаридов, а продолжается и заканчивается в тонком кишечнике под действием амилазы поджелудочной железы, поступающей в двенадцатиперстную кишку.

Гидролиз пищевых дисахаридов - сахарозы, лактозы и мальтозы - катализируют ферменты, находящиеся в наружном слое эпителиальных клеток, выстилающих тонкий кишечник:

У многих взрослых азиатов и африканцев с возрастом часто пропадает лактазная активность. В этом случае молочный сахар не расщепляется в кишечнике, а частично сбраживается микроорганизмами с образованием газов, что вызывает диарею.

В эпителиальных клетках тонкого кишечника D-фруктоза, D-галактоза, а также D-манноза частично превращаются в D-глюкозу. Смесь простых гексоз поглощается выстилающими тонкий кишечник эпителиальными клетками и доставляется кровью в печень.

Переваривание белков.Белки пищи расщепляются ферментами в желудочно-кишечном тракте до составляющих их аминокислот:

Переваривание белков осуществляется в результате последовательного действия сначала пепсина в кислой среде желудка, а затем трипсина и химотрипсина в тонком кишечнике при рН 7-8. Далее, короткие пептиды гидролизуются под действием ферментов карбоксипептидазы и аминопептидазы до свободных аминокислот, которые проникают в капилляры ворсинок и переносятся кровью в печень.

Пепсин, трипсин, химотрипсин и карбоксипептидаза секретируются в желудочно-кишечный тракт в виде неактивных зимогенов. Активация пепсина в желудочном соке происходит путем автокатализа. Активация трипсина осуществляется в тонком кишечнике под действием фермента энтерокиназы, содержащегося в кишечном соке. Трипсин в активной форме активирует в тонком кишечнике другие зимогены протеаз.

В здоровом организме зимогены, выделяемые поджелудочной железой, активируются только в тонком кишечнике, в противном случае возникает заболевание, именуемое острый панкреатит.

Переваривание жиров.Этот процесс осуществляется, главным образом, в тонком кишечнике липазой поджелудочной железы, поступающей в виде зимогена (пролипазы), который только в кишечнике превращается в активную липазу.

В присутствии желчных кислот и специального белка, имеющего наименование колипаза, активная липаза катализирует гидролиз триацилглицерина с отщеплением крайних ацилов и образованием смеси свободных высших жирных кислот в виде мыл (калиевых и натриевых солей) и 2-моноацилглицеринов, которые эмульгируются при помощи желчных кислот и всасываются кишечными клетками. Процесс может быть описан следующей схемой:

Соли желчных кислот (производные холевой кислоты) поступают из печени в желчь, а с ней - в верхнюю часть тонкого кишечника. После всасывания кислот и 2-моноацилглицеринов из эмульгированных капелек жира в нижнем отделе тонкого кишечника происходит обратное всасывание солей желчных кислот, которые возвращаются в печень и используются повторно. Таким образом, желчные кислоты постоянно циркулируют между печенью и тонким кишечником. Причем, они играют важную роль в усвоении не только триацилглицеринов, но и всех других жирорастворимых компонентов пищи. Так, недостаток желчных кислот может привести к пищевой недостаточности витамина А. Желчные кислоты нужны также для всасывания ионов Са²⁺, Mg²⁺, Fe²⁺.

Кроме указанных, продуктами переваривания липидов являются легко всасывающиеся глицерин, фосфорная кислота, холин и другие растворимые компоненты. Продукты деполимеризации всасываются в лимфу, а оттуда попадают в кровь.

Водорастворимые витамины всасываются из тонкого кишечника в кровь, где образуют комплексы с соответствующими белками, и в таком виде транспортируются к различным тканям.

Во всасывании воды и минеральных веществ значительную роль играет их активный транспорт через мембраны кишечной стенки, составляющий 8-9 л воды. Основной источник воды - пищеварительные соки пищеварительной системы и лишь 1,5 л воды поступает извне. Это важный путь сохранения водного баланса в организме.

За исключением большей части триацилглицеринов, питательные вещества, поглощенные в кишечном тракте, поступают в печень, которая является основным центром распределения питательных веществ, где сахара, аминокислоты и некоторые липиды подвергаются дальнейшим превращениям и распределяются между разными органами и тканями.

Метаболизм макронутриентов

Основными конечными продуктами гидролитического расщепления содержащихся в пище макронутриентов являются мономеры (сахара, аминокислоты, высшие жирные кислоты), которые, подвергаясь всасыванию на уровне пищеварительно-транспортных комплексов, являются, в большинстве случаев, основными элементами метаболизма (промежуточного обмена) и из которых в различных органах и тканях организма вновь синтезируются сложные органические соединения.

Под метаболизмом (от греч. metaboli - перемена) подразумевают в данном случае превращение веществ внутри клетки с момента их поступления до образования конечных продуктов. При этих химических превращениях освобождается и поглощается энергия.

Основная масса питательных веществ, поглощенных в пищеварительном тракте, поступает в печень, представляющую собой главный центр их распределения в организме человека. Возможны пять путей метаболизма в печени основных питательных веществ, схематичное отображение которых представлено на рис. 12.5-12.7.

Метаболизм углеводовсвязан с образованием глюкозо-6-фосфата, происходящим при фосфорилировании с помощью АТФ поступающей в печень свободной D-глюкозы.

Основной путь метаболизма через D-глюкозу-б-фосфат связан с его превращением в D-глюкозу, поступающую в кровь, где ее концентрация должна поддерживаться на уровне, необходимом для обеспечения энергией

Рис. 12.5. Пути превращения глюкозо-6-фосфата в печени

Рис. 12.6.Пути превращения аминокислот в печени

Рис. 12.7.Обмен жирных кислот в печени

мозга и других тканей. Концентрация глюкозы в плазме крови в норме должна составлять 70-90 мг/100 мл. Глюкозо-6-фосфат, который не был использован для образования глюкозы крови, в результате действия двух специфических ферментов превращается в гликоген и запасается в печени.

Избыток глюкозо-6-фосфата, не преобразованный в глюкозу крови или гликоген, через стадию образования ацетил-КоА может быть преобразован в жирные кислоты (с последующим синтезом липидов) или холестерин, а также подвергнуться распаду с накоплением энергии АТФ или образованием пентозофосфатов.

Метаболизм аминокислотможет происходить по путям, включающим:

· транспорт через систему кровообращения в другие органы, где осуществляется биосинтез тканевых белков;

· синтез белков печени и плазмы;

· преобразование в глюкозу и гликоген в процессе глюконеогенеза;

· дезаминирование и распад с образованием ацетил-КоА, который может подвергаться окислению с накоплением энергии, запасаемой в форме АТФ, либо превращаться в запасные липиды; аммиак, образующийся при дезаминировании аминокислот, включается в состав мочевины;

· превращение в нуклеотиды и другие продукты, в частности гормоны.

Метаболизм жирных кислотпо основному пути предусматривает их использование в качестве субстрата энергетического обмена в печени.

Свободные кислоты подвергаются активации и окислению с образованием ацетил-КоА и АТФ. Ацетил-КоА окисляется далее в цикле лимонной кислоты, где в ходе окислительного фосфорилирования вновь образуется АТФ.

Избыток ацетил-КоА, высвобождаемый при окислении кислот, может превращаться в кетоновые тела (ацетоацетат и β-D-гидроксибутират), представляющие собой транспортную форму ацетильных групп к периферическим тканям, или использоваться в биосинтезе холестерина - предшественника желчных кислот, участвующих в переваривании и всасывании жиров.

Два других пути метаболизма жирных кислот связаны с биосинтезом липопротеинов плазмы крови, функционирующих в качестве переносчиков липидов в жировую ткань, или с образованием свободных жирных кислот плазмы крови, транспортируемых в сердце и скелетные мышцы в качестве основного "топлива".

Таким образом, выполняя функции "распределительного центра" в организме, печень обеспечивает доставку необходимых количеств питательных веществ в другие органы, сглаживает колебания в обмене веществ, обусловленные неравномерностью поступления пищи, осуществляет превращение избытка аминогрупп в мочевину и другие продукты, которые выводятся почками.

Помимо превращения и распределения макронутриентов, в печени активно протекают процессы ферментативной детоксикации инородных органических соединений (неалиментарных веществ) -лекарств, пищевых добавок, консервантов и других потенциально вредных веществ, не имеющих пищевой ценности. Представления об этих превращениях иллюстрирует схема на рис. 12.8.

Детоксикация состоит в том, что относительно нерастворимые соединения подвергаются биотрансформации, в результате чего становятся более растворимыми, легче расщепляются и выводятся из организма. Большинство процессов биотрансформации связано с реакциями ферментативного окисления с участием фермента цитохрома Р 450. В общем виде процесс биотрансформации включает две фазы: образование метаболитов и их последующее связывание в различных реакциях с образованием растворимых конъюгатов.

ТЕОРИИ И КОНЦЕПЦИИ ПИТАНИЯ

Формирование научных представлений о питании и роли пищевых веществ в процессах жизнедеятельности началось лишь в середине XIX в.

Рис. 12.8.Схематичное представление о системах биотрансформации чужеродных веществ

с появлением классической парадигмы питания, которой предшествовал ряд научных открытий, непосредственно или опосредованно связанных с питанием. К ним относятся открытие витаминов, ионов микроэлементов, научные достижения, связанные с выяснением структуры белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот, роли микроэлементов в жизнедеятельности организма, структуры и организации биологических систем, научные данные, связанные со строением организма на клеточном уровне. Впервые за всю историю эволюции цель питания стали связывать со здоровьем человека.

Суть первой научной парадигмы питания сводилась к необходимости обеспечения организма питательными веществами, которые требуются для его нормального функционирования и освобождения от балластных компонентов.

Концентрированным выражением классической парадигмы явилась окончательно сформировавшаяся в конце XIX - начале XX в. теория сбалансированного питания, в основе которой лежаттри главных положения.

1. При идеальном питании приток веществ точно соответствует их потере.

2. Приток питательных веществ обеспечивается путем разрушения пищевых структур и использования организмом образовавшихся органических и неорганических веществ.

3. Энергетические затраты организма должны быть сбалансированы с поступлением энергии.

Согласно этой теории, нормальное функционирование организма обеспечивается при его снабжении не только необходимыми энергией и белком, но также при соблюдении определенных соотношений между многочисленными незаменимыми факторами питания, каждый из которых выполняет свою специфическую функцию в обмене веществ.

В основе концепции сбалансированного питания лежит определение пропорций отдельных пищевых веществ в рационе, отражающих сумму обменных реакций, которые характеризуют химические процессы, обеспечивающие в итоге жизнедеятельность организма. Одной из главных биологических закономерностей, на которых базируется теория, является правило соответствия ферментных наборов организма химическим структурам пищи, о котором упоминалось в разделе "Питание и пищеварение" (см. раздел 12.2).

Формула сбалансированного питания по А. А. Покровскому представляет собой таблицу, включающую перечень пищевых компонентов с потребностями в них в соответствии с физиологическими особенностями организма. В сокращенном виде средняя потребность взрослого человека в пищевых веществах (формула сбалансированного питания взрослых по А. А. Покровскому) представлена ниже.

Примечание: + означает факторы питания, которые либо могут частично замещать незаменимые вещества, либо их незаменимость не может считаться окончательно установленной.

Формула составлена на общую энергетическую ценность суточной нормы пищевых веществ, равную 3000 ккал.

В соответствии с тенденциями к снижению энергетических потребностей современного человека нормы потребления макронутриентов (источников энергии) также пересматриваются.

Исходя из формулы сбалансированного питания, полноценный рацион (от латинского слова ratio - расчет, мера - порция пищи определенного состава на известный срок) должен содержать питательные вещества пяти классов:

-источники энергии - белки, жиры, углеводы;

-незаменимые аминокислоты;

-витамины;

-незаменимые жирные кислоты;

-неорганические элементы.

Вода, хотя и не является питательным веществом в прямом смысле слова, также необходима человеку для воспроизведения потерь в различных процессах, например при дыхании, потоотделении и т. п.

Обычно организмом используется 300-400 мл метаболической (эндогенной) воды, освобождающейся в процессе биологического окисления; остальное количество, обеспечивающее суточную потребность (1750-2200 г), должно поставляться в организм с жидкими продуктами питания.

Вещества каждого из указанных классов играют свою особую роль, которая подробно рассматривалась в соответствующих главах учебника.

Таким образом, сбалансированное питание связано с учетом всех факторов питания, их взаимосвязи в обменных процессах, а также соответствия ферментативных систем химическим превращениям в организме. Но балансовый подход к питанию привел к ошибочному заключению, что ценными являются только усваиваемые организмом компоненты пищи, остальные же относятся к балласту.

Был сделан опрометчивый вывод о том, что повышение качества пищи связано с удалением балластных веществ и обогащением ее нутриентами (питательными веществами). Однако обобщение последующего опыта, связанного с созданием и потреблением такой пищи, а также изучение роли балластных веществ и кишечной микрофлоры в процессах пищеварения показали, что выводы теории сбалансированного питания требуют корректировки. В 80-е гг. XX в. была сформулирована новая теория питания, представляющая собой развитие теории сбалансированного питания с учетом новейших знаний о функциях балластных веществ и кишечной микрофлоры в физиологии питания.

Эта теория, автором которой явился российский физиолог академик А. М. Уголев, была названа теорией адекватного питания. В основе теории лежат четыре принципиальных положения:

-пища усваивается как поглощающим ее организмом, так и населяющими его бактериями;

-приток нутриентов в организме обеспечивается за счет извлечения их из пищи и в результате деятельности бактерий, синтезирующих дополнительные питательные вещества;

-нормальное питание обусловливается не одним, а несколькими потоками питательных и регуляторных веществ;

-физиологически важными компонентами пищи являются балластные вещества, получившие название "пищевые волокна".

Под термином "пищевые волокна" объединяют биополимерные компоненты растительной пищи, к которым относятся неперевариваемые полисахариды, включающие целлюлозу, теми целлюлозы, пектины (в нативном виде протопектины) и соединения полифенольной природы - лигнины. Целлюлозы и гемицеллюлозы являются практически нерастворимыми компонентами, тогда как пектиновые вещества и лигнины относятся к растворимым полимерам.

Эти компоненты, составляющие структурную основу клеточных стенок и оболочек плодов, при технологической переработке растительного сырья в пищевые продукты в основной массе удаляются. Примерами могут являться технология переработки зерна в муку, шлифование риса, отжим сока из плодов, различные процессы экстракции. В соответствии с теорией сбалансированного питания эти компоненты считались балластными веществами, их удаление из пищи в ходе технологических процессов признавалось необходимым, что привело в итоге к значительному сокращению их содержания в традиционном рационе питания и, как следствие, отрицательно сказалось на здоровье населения.

Хотя ферментные системы человека не содержат ферментов, соответствующих структурам пищевых волокон, и последние не могут усваиваться и являться источником энергии и пластических материалов для организма, они представляют собой единый физиологически активный комплекс, обеспечивающий ряд важных функций, связанных с процессами пищеварения и обмена веществ в целом.

Специфические физиологические свойства пищевых волокон включают:

-стимуляцию кишечной перистальтики;

-адсорбцию различных токсичных продуктов, в т.ч. продуктов неполного переваривания, радионуклидов, некоторых канцерогенных веществ;

-интенсификацию обмена желчных кислот, регулирующего уровень холестерина в крови;

-снижение доступности макронутриентов (жиров и углеводов) действию пищеварительных ферментов, предотвращающее резкое повышение их содержания в крови;

-доступность действию кишечной микрофлоры (в качестве постоянного питательного субстрата), деятельность которой обеспечивает поступление в организм ценных вторичных нутриентов (витаминов группы В и других) и проявляется в различных иных позитивных эффектах воздействия на обмен веществ.

Функции растворимых и нерастворимых пищевых волокон имеют различия: целлюлозы и гемицеллюлозы оказывают, в основном, действие стимуляторов перистальтики, а пектины являются сорбентами и питательным субстратом для кишечной микрофлоры.

Роль кишечной микрофлоры в процессах пищеварения и обмена веществ подробно рассматривалась в разделе 12.2.

Теория адекватного питания формулирует основные принципы, обеспечивающие рациональное питание, в котором учитывается весь комплекс факторов питания, взаимосвязи этих факторов в обменных процессах и соответствие ферментных систем организма индивидуальным особенностям протекающих в нем химических превращений.

Основу рационального питания составляют три главных принципа.

1. Баланс энергии, который предполагает адекватность энергии, поступающей с пищей, и энергии, расходуемой в процессах жизнедеятельности.

2. Удовлетворение потребности организма в оптимальном количестве и соотношении пищевых веществ.

3. Режим питания, подразумевающий соблюдение определенного времени и числа приемов пищи, а также рационального распределения пищи при каждом ее приеме.