Саморегуляция и устойчивость экосистем

Благодаря огромному разнообразию жизни на Земле в природе практически нет абсолютно сходных видов, популяций и экосистем. Природное сообщество может включать сотни и тысячи видов. Казалось бы, усложнение экосистемы должно негативно отражаться на её устойчивости, но это не происходит. Устойчивость экосистем обеспечивается следующими правилами и принципами, свойственными экосистемам.

1. Правило внутренней непротиворечивости: в естественных экосистемах деятельность входящих в них видов направлена на поддержание этих экосистем как среды их обитания.

2. Принцип системной дополнительности: подсистемы одной природной системы в своём развитии обеспечивают предпосылку для успешного развития других подсистем, входящих в ту же систему.

3. Закон экологической корреляции: в экосистеме все входящие в неё виды и абиотические компоненты функционально соответствуют друг другу. Выпадение одной части системы ведёт к исключению тесно связанных с этой частью других её частей.

Высокое видовое разнообразие живых организмов обусловливает следующие свойства экосистем:

1) Взаимная дополнительность частей биоценоза. Так, в лиственном лесу деревья перехватывают 70–80% света. Второй ярус – 10–20%, а наземные травянистые растения – 1–2%. Таким образом, дополняя друг друга, растения способствуют более полному использованию солнечного излучения.

2) Взаимозаменяемость видов. Многие виды со сходными экологическими требованиями заменяют друг друга в сообществах. Например, разные виды елей в хвойных лесах или разные виды насекомых-опылителей на лугах. Благодаря этому выпадение или снижение активности одного вида не опасно для экосистемы в целом, так как его функции берут на себя оставшиеся виды.

3) Регуляторные свойства. Как отмечалось ранее, одним из основных условий существования сложных систем является их способность к саморегуляции, которая возникает на основе обратных связей. Принцип отрицательной обратной связи состоит в том, что отклонение системы от нормального состояния приводит в действие механизмы, которые возвращают её в норму. Так, возрастание численности жертв приводит к увеличению численности хищников. Рост плотности популяции выше оптимального уровня так изменяет связи внутри вида, что снижается его воспроизводительная способность или усиливается расселение особей в пространстве. Саморегуляция происходит тем успешнее, чем выше разнообразие видов в биоценозах.

4) Надёжность обеспечения функций. Главные функции биоценоза – создание органического вещества, его последующее разрушение и регуляция численности популяций обеспечиваются множеством видов организмов, которые в своей деятельности как бы подстраховывают друг друга. Например, разложение целлюлозы могут осуществлять специализированные группы бактерий, грибов, личинки насекомых, дождевые черви и др. Рост численности насекомых могут сдерживать многоядные хищники, специализированные паразиты, возбудители инфекционных заболеваний или же ужесточение конкурентной борьбы и внутрипопуляционные взаимоотношения.

Таким образом, главным условием устойчивости экосистем является их видовое разнообразие.

Искусственные экосистемы

Благодаря деятельности человека возникают особые системы, которые отличаются от природных (естественных) рядом признаков.

В сельскохозяйственных экосистемах (агроэкосистемах) резко снижено разнообразие организмов. Виды, культивируемые человеком, не могут выдерживать борьбу за существование с дикими видами без помощи человека. Агроэкосистемы получают дополнительную энергию (кроме солнечной) благодаря деятельности человека. Чистая первичная продукция (урожай) удаляется из экосистемы и не поступает в цепи питания. Вследствие изложенных выше особенностей искусственно создаваемые человеком экосистемы полей, садов, лугов, парков, скверов, газонов и т.д. не способны к саморегулированию и существуют только при постоянном вмешательстве человека. В агроценозах часто происходит чрезмерное увеличение численности отдельных видов, которые могут полностью погубить урожай культивируемых растений. Подавление численности вредителей сельскохозяйственных культур химическими средствами кроме загрязнения среды и включения ядов в цепи питания часто вызывает эффект «экологического бумеранга». Вслед за подавлением численности вредителей вскоре возникает новая, ещё более мощная его вспышка размножения. Нередко применяемые ядохимикаты сильнее влияют на естественных врагов вредителя, чем на его популяции. В результате следующие поколения вредителей полностью освобождаются от воздействия на них хищников и паразитов, и осуществляется их массовое размножение.

Из этого экологического тупика есть только один выход: не идти по пути предельного упрощения агроэкосистем. С экологических позиций крайне опасно упрощать природное окружение человека, превращая весь ландшафт в агрохозяйственный. Основная стратегия по созданию высокопродуктивного и устойчивого ландшафта должна заключаться в сохранении и умножении его разнообразия.

При создании искусственных экосистем необходимо учитывать так называемые экологические законы жизни:

1. Энергия может переходить из одной формы жизни в другую, но она никогда не создаётся вновь и не исчезает бесследно.

2. В соперничестве с другими экосистемами выживает та из них, которая наилучшим образом способствует поступлению энергии и использует её максимальное количество наиболее эффективным способом.

3. Каждый вид организмов, поглощая из окружающей среды необходимые ему вещества и выделяя в неё продукты своей жизнедеятельности, изменяет её в неблагоприятную для себя сторону.

4. Постоянное существование организмов в любом ограниченном пространстве возможно лишь в экосистемах, внутри которых отходы жизнедеятельности одних видов организмов утилизируются другими видами.

5. Устойчивость экосистем определяется соответствием их видового состава условиям жизни и степенью развитости этих систем.

Контрольные вопросы и задания

1. Дайте определение экосистемы и назовите её компоненты.

2. Приведите примеры природных и искусственных экосистем.

3. Что общего и в чём различаются понятия «экосистема» и «биогеоценоз»?

4. Можно ли цветочный горшок с цветущим растением считать экосистемой?

5. Какие функции выполняют в экосистеме продуценты, консументы и редуценты?

6. Что такое трофический уровень, пищевая цепь и пищевая сеть?

7. Какие энергетические процессы происходят в экосистемах? По каким закономерностям энергия передаётся и рассеивается в цепях питания?

8. Что такое продуктивность и биомасса экосистем? Как эти показатели связаны с влиянием экосистем на среду? Назовите факторы, влияющие на продуктивность экосистем.

9. Что такое «экологическая пирамида»? Охарактеризуйте пирамиды чисел, биомассы и продукции (энергии). Какая из них является универсальной?

10. Что называется сукцессией? В чём состоит главная особенность и каковы направления сукцессионных изменений? Приведите примеры первичных и вторичных сукцессий, временных и климаксовых сообществ.

11. Почему экосистемы устойчивы и почему изменяются, что такое равновесие экосистем?

12. Назовите основные правила и принципы, обеспечивающие устойчивость экосистем.

13. Чем отличаются создаваемые человеком экосистемы от природных?

ГЛАВА 7. Биосфера

Понятие о биосфере

Биосфера – это своеобразная оболочка Земли, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с организмами.

Начало учения о биосфере связывают с именем французского учёного Ж.-Б. Ламарка (1744–1825), который ещё в 1802 г., не употребляя термина «биосфера», отметил планетарную роль жизни в формировании земной коры, предвосхитив современный взгляд на это понятие. Определение биосферы как особой оболочки Земли и термин «биосфера» были предложены в 1875 г. австрийским геологом Э. Зюссом.

На рубеже XIX–XX вв. идея о глобальном влиянии жизни на природные явления была обоснована в трудах крупнейшего учёного-почвоведа В.В. Докучаева.

Развёрнутое учение о биосфере создано академиком В.И. Вернадским, опубликовавшим в 1926 г. труд «Биосфера». Он рассматривал биосферу, с одной стороны, как оболочку Земли, в которой существует жизнь. В этом плане В.И. Вернадский различал газовую, водную и каменную оболочки как составляющие биосферы, области распространения жизни. С другой стороны, В.И. Вернадский подчёркивал, что биосфера – не просто пространство, в котором обитают живые организмы; её состав определяется деятельностью живых организмов и представляет собой результат их совокупной химической активности в настоящем и в прошлом.

Раньше большинство процессов, происходивших на планете, рассматривали как чисто физические и химические (размыв, растворение, осаждение и т.д.). В.И. Вернадский впервые создал учение о геологической роли живых организмов, показав, что их деятельность является главным фактором преобразования земной коры. Биосферой В.И. Вернадский назвал ту область нашей планеты, в которой существует или когда-либо существовала жизнь и которая постоянно подвергается или подвергалась воздействию живых организмов.

Всю совокупность живых организмов на планете он назвал живым веществом. Кроме живого вещества в состав биосферы входят биогенное вещество – продукты жизнедеятельности организмов (каменный уголь, нефть, битумы); биокосное вещество – продукты переработки живыми организмами горных и осадочных пород (почвы, кора выветривания, природные воды) и косное вещество, в образовании которого живые организмы не участвуют (горные породы неорганического происхождения, метеориты, космическая пыль и др.).

Следовательно, биосфера – это та область Земли, которая охвачена влиянием живых организмов. С современных позиций биосферу рассматривают как наиболее крупную глобальную экосистему, поддерживающую планетарный круговорот веществ.

Современная жизнь распространена в верхней части земной коры (литосфере), в нижних слоях воздушной оболочки Земли (атмосфере) и в водной оболочке (гидросфере).

В глубь Земли живые организмы проникают на небольшое расстояние. В литосфере жизнь ограничивает температура горных пород и подземных вод, которая на глубине 1,5–15 км превышает 100ºС. Наибольшая глубина, на которой в породах были обнаружены живые бактерии, – 4 км. В нефтяных месторождениях на глубине 2–2,5 км бактерии присутствуют в больших количествах.

В океане жизнь распространена по всей его толще, встречаясь даже в глубоководных океанических впадинах – на глубине 10–11 км. Здесь в условиях полной темноты и высокого давления (>100 атм.) обнаружены достаточно богатые видами сообщества, содержащие бактерий, одноклеточных и многоклеточных животных.

Верхняя граница жизни в атмосфере определяется уровнем ультрафиолетовой радиации, большую часть которой поглощает озоновый экран, который располагается на высоте 15–140 км.

Временное пребывание организмов в толще атмосферы регулярно отмечается на высоте 10–11 км. Бактерии, споры, простейшие регистрировались на высоте 10–15 км и даже выше. Описано нахождение бактерий на высоте 77 км в жизнеспособном состоянии. Если исключить единичные случаи «рекордных подъёмов», верхней границей жизни в атмосфере, по-видимому, следует считать 8–10 км. Основная масса организмов сосредоточена до высоты 1–1,5 км. В горах граница распространения наземной жизни – около 6 км над уровнем моря.

Составные части биосферы – гидросфера, атмосфера и литосфера – тесно связаны друг с другом, составляя вместе единую функциональную систему. Так, почву с гидросферой связывает постоянный вынос почвенных вод в водоёмы разных типов. Переносимые с водой соединения почвы участвуют в формировании биопродуктивности водоёмов. Поглощая и отражая солнечную радиацию, почва выступает как мощный фактор энергетического баланса биосферы, участвует в регулировании влагооборота атмосферы и её газового режима. Функциональная взаимосвязь составных частей биосферы включает и взаимодействие процессов, происходящих в атмосфере и гидросфере: круговорот воды, энергетические связи как через тепловое излучение, так и через процессы фотосинтеза, химические связи: растворение в водах кислорода и углекислого газа, благодаря чему обеспечивается жизнь водных организмов. В целом функциональные связи составных частей биосферы превращают её в саморегулирующуюся экосистему, обеспечивающую глобальный круговорот веществ.

Распределение жизни в биосфере

Одно из свойств биосферы – это непрерывность её живого покрова (континиум). В настоящий период на поверхности Земли полностью лишены жизни лишь области обширных оледенений и кратеры действующих вулканов.

Жизнь, появившись сначала в водной среде, постепенно распространялась всё шире и шире, заняв всю биосферу. Это объясняется тем, что жизнь обладает значительным запасом прочности и устойчивости к воздействию среды. Некоторые организмы в покоящемся состоянии способны переносить крайние пределы температур от абсолютного нуля до +180ºС. Давление, при котором существует жизнь, – от долей атмосферы на большой высоте до тысячи и более атмосфер на больших глубинах. В состоянии анабиоза многие бактерии, споры грибов и растений сохраняют жизнеспособность в полном вакууме. Живые организмы могут существовать в широком диапазоне химических условий среды. Некоторые организмы живут в концентрированных растворах солей и кислот (например, уксуснокислые и серные бактерии, некоторые грибы, нематоды и др.), при высоких дозах ионизирующего излучения (бактерии, инфузории), в анаэробных условиях и т. п. Однако распределение жизни в биосфере отличается крайней неравномерностью. Например, в пустынях, тундрах, высоко в горах концентрация жизни значительно меньше, чем во влажных тропических лесах, в чернозёмной почве, в поверхностных слоях водоёмов и др. Наиболее высокая концентрация живого вещества отмечается на границах раздела основных сред, где почва, вода и воздух близко соседствуют друг с другом. В.И. Вернадский назвал места наибольшей концентрации организмов «плёнками жизни».

В наземной среде распределение живых организмов определяется зональными климатическими и ландшафтными факторами. В наземных экосистемах выделяют две «плёнки жизни»: 1) приземную – между поверхностью почвы и верхней границей растительного покрова и 2) почвенную.

Приземная «плёнка жизни» может иметь толщину от нескольких сантиметров (тундра, болота, пустыни и др.) до нескольких десятков метров (леса). Почвенная плёнка наиболее насыщена жизнью. Здесь на 1 м² почвы могут насчитываться миллионы насекомых и их личинок, десятки и сотни дождевых червей, сотни миллионов и миллиарды микроорганизмов. Толщина этой плёнки зависит от мощности почвенного слоя и его богатства гумусом.

В океане также выделяют две «плёнки жизни»: поверхностную, или планктонную, и донную, или бентосную. Мощность поверхностной плёнки обусловливается тем слоем воды, в котором возможен фотосинтез. Она может колебаться от нескольких десятков и сотен метров в чистых водах до нескольких сантиметров в загрязнённых водоёмах. Данная плёнка образована в основном гетеротрофными организмами, и их количество зависит от поступления органического вещества с поверхностной плёнки.

На стыках сред жизни или различных экосистем нередко возникают локальные сгущения жизни. Обычно в океане выделяют следующие сгущения жизни:

1. Прибрежные – располагаются на контакте водной и наземно-воздушной сред. Протяжённость их тем значительнее, чем больше вынос органических и минеральных веществ с суши.

2. Коралловые рифы. Богатство жизни здесь обеспечивается благоприятным температурным режимом, фильтрационным типом питания многих организмов, симбиотическими связями и другими факторами.

3. Саргассовые сгущения – создаются большими массами плавающих водорослей в Саргассовом и Чёрном морях.

4. Апвеллинговые сгущения – приурочены к районам океана, в которых происходит восходящее движение водных масс от дна к поверхности. Они несут много донных органических и минеральных веществ и в результате перемешивания хорошо обеспечены кислородом. Здесь происходит основной промысел рыб и других морепродуктов.

5. Рифтовые глубоководные сгущения – открыты в 70-х годах прошлого века. Существуют на глубине 2–3 км. Первичная продукция в них образуется хемосинтезирующими бактериями, которые живут за счёт энергии, высвобождающейся при окислении ими соединений серы, поступающих из разломов дна (рифтов). Эти экосистемы живут за счёт энергии недр Земли.

Живое вещество биосферы

В.И. Вернадский в своём учении показал, что все организмы Земли образуют единое «живое вещество». Так как вещество и энергию для обмена веществ организмы поглощают из окружающей среды, они преобразуют её уже только тем, что живут. Современные свойства жизни в значительной степени определены влиянием обитающих в них организмов. Происхождение и свойства почвы целиком обусловлены деятельностью живых организмов. Только они производят и разлагают органическое вещество, формируют структуру почвы, её химизм и плодородие.

В водной среде живые организмы влияют на химический состав воды, поглощая вещества и выделяя в неё продукты жизнедеятельности. Растения выделяют кислород, который растворяется частично в воде. Животные-фильтраторы пропускают через себя огромное количество воды, изымая из неё органические вещества и растворённые соли. Подсчитано, что фильтраторы Большого Барьерного рифа (Австралия) в течение 5 лет профильтровывают весь объём Тихого океана. Для многих животных характерно накопление определённых солей. Отмирая, они образуют отложения известняков, кремнезёма, доломитов, формируя таким образом геологическую структуру морского дна. Живое вещество производит гигантскую геохимическую работу в биосфере, полностью преобразовав оболочки Земли за время своего существования. Различают ряд функций живого вещества, которые играют исключительно важную роль в планетарных процессах.

1. Энергетическая функция состоит в осуществлении связи биосферно-планетарных явлений с излучением космоса, прежде всего с солнечной радиацией. Основой этой функции является фотосинтез, в процессе которого происходят связывание солнечной энергии, преобразование её в химическую и запасание в виде органического вещества.

2. Газовая функция – это способность организмов создавать и поддерживать определённый газовый состав среды обитания и атмосферы в целом. Кислород атмосферы накоплен за счёт фотосинтеза. Это создало условия для синтеза озона в верхних слоях тропосферы и образования озонового экрана, что обусловило возможность освоения организмами наземной среды. Расходуется кислород в процессах дыхания, выветривания горных пород, горения, минерализации органического вещества и на окисление минеральных веществ.

Углекислый газ поступает в атмосферу за счёт дыхания всех организмов, процессов гниения, брожения, горения. Часть его выделяется при вулканических извержениях из мантии Земли. Расходуется углекислый газ в процессах синтеза органических соединений, а также на выветривание горных пород и образование карбонатов.

Азот атмосферы способны усваивать и превращать в другие соединения, которые используются для построения своего тела, многие прокариотные организмы. Благодаря им молекулярный азот переходит в доступные растениям соединения и включается в цепи питания и разложения.

К газам биогенного происхождения относятся также метан, сероводород, многие другие летучие соединения, создаваемые живым веществом.

3. Концентрационная функция проявляется в извлечении и накоплении живыми организмами биогенных элементов из окружающей среды, которые используются для построения их тела. Концентрация этих элементов в телах организмов в сотни и тысячи раз выше, чем во внешней среде. Отмирая, организмы образуют отложения органических пород – известняков, доломитов, кремнезёма, других осадочных пород. Отложения осадочных пород формировали химизм воды, рельеф дна океанов и морей, участвовали в становлении рельефа континентов и в образовании различных типов почв.

4. Деструкционная функция связана с разложением остатков мёртвых организмов. При этом происходит минерализация органического вещества, т. е. превращение его в неорганическое (СО₂, Н₂О, NН₃, минеральные соли). Разложение органического вещества начинается с участием животных (измельчают, переваривают), а завершается бактериями и грибами. Часть промежуточных веществ распада преобразуется в гумус почвы. В тропических лесах опад органических веществ разлагается за 1–2 года, в лиственных лесах умеренной зоны – за 2–4 года, в хвойных – за 4–5 лет. Интенсивность минерализации зависит от температуры, влажности, видового состава организмов.

5. Окислительно-восстановительная функция заключается в способности организмов осуществлять процессы окисления и восстановления неорганических веществ (хемосинтез). В результате образуются месторождения серы, сульфидных, железных и марганцевых руд. Благодаря этому вовлекаются в круговорот элементы из неживой природы.

6. Транспортная функция– перенос, рассеивание химических элементов в результате перемещения, миграций организмов, а также через их трофическую деятельность.

Всё живое вещество Земли ничтожно мало по своей массе по сравнению с массой любой из верхних оболочек Земли (атмосферы, литосферы, гидросферы). По современным данным общее количество массы живого вещества равно 2420 млрд т (2,42·10¹² т), в то время как масса атмосферы равна 5,15·10¹⁵ т, гидросферы – 1,5·10¹⁸ т, а Земли – 6·10²¹ т. То есть масса живого вещества меньше одной миллиардной массы Земли (0,4·10^-9 т). Если его равномерно распределить по поверхности планеты, то оно покроет её слоем в 2 см. Однако по своему воздействию на окружающую среду живое вещество занимает особое место и качественно отличается от других оболочек земного шара.

Таким образом, совместная деятельность всех форм жизни активно преобразует свойства основных сред жизни и общие свойства биосферы в целом оказываются в значительной степени созданными живым веществом и благоприятствующими его развитию и функционированию.

Стабильность биосферы

Уникальность нашей планеты состоит в том, что на ней есть жизнь. Основой поддержания жизни на Земле являются биогеохимические круговороты. Содержание в биосфере химических элементов, необходимых для поддержания жизнедеятельности организмов, небезгранично. Только система круговоротов могла придать им свойство бесконечности, необходимое для продолжения жизни. Все химические элементы, используемые в процессах жизнедеятельности организмов, совершают постоянные перемещения, переходя из тел организмов в соединения неживой природы и обратно. Возможность многократного использования одних и тех же атомов делает жизнь на Земле практически вечной при условии постоянного притока солнечной энергии.

В соответствии с объёмом рассматриваемых экосистем различают локальные биологические круговороты, биогеохимические циклы материков и океанов и общепланетарный биогеохимический круговорот.

Глобальный биогеохимический круговорот вещества на планете создаётся из локальных биологических круговоротов, осуществляемых в отдельных экосистемах, и тех циклических перемещений атомов, которые вызываются действием ландшафтных и геологических причин (ветровая эрозия, горообразование, вулканизм, движения морского дна и др.).

Биологические круговороты не полностью замкнуты. Часть химических элементов и их соединений постоянно выпадает из общей циркуляции и скапливается вне организмов, создавая запасы биогенных веществ. Те из них, которые оказываются малодоступными для живых организмов и поэтому медленно вовлекаются в биологический круговорот, составляют резервный фонд того или иного химического элемента в биосфере. Другая часть биогенных веществ, интенсивно циркулирующая между телами организмов и окружающей средой, называется обменным фондом. Соотношения между резервным и обменным фондами в биосфере у всех биогенных элементов различны.

Круговорот углерода. Содержащийся в атмосфере и гидросфере углерод в составе углекислого газа ассимилируется наземными и водными растениями в процессе фотосинтеза и включается в состав органических веществ (рис. 20).

Свет

Рис. 20. Схема круговорота углерода

Высвобождение углерода из органических веществ происходит в процессе дыхания организмов и минерализации органических остатков редуцентами. Параллельно с процессами минерализации органического вещества в почве образуется гумус, который является одним из важных резервуаров углерода на суше. Часть органического вещества не разлагается и постепенно превращается в такие породы, как торф, бурый уголь, горючие сланцы, известняки, доломиты. Они пополняют резервный фонд углерода, надолго выключаясь из биологического круговорота.

Основной возврат углерода в обменный фонд происходит за счёт деятельности организмов, и лишь небольшая часть его выделяется из недр Земли в составе вулканических газов. В настоящее время мощным фактором перевода углерода из резервного в обменный фонд биосферы являются добыча и сжигание огромных запасов горючих ископаемых, что приводит к повышению концентрации углекислого газа в атмосфере.

Круговорот кислорода.Кислород освобождается из молекул воды в процессе фотосинтеза, осуществляемого наземными и водными растениями. В воде кислорода содержится в 21 раз меньше, чем в атмосфере. Выделившийся кислород расходуется на процессы дыхания всех аэробных организмов, на окисление органических остатков и минеральных соединений.

Обменный фонд кислорода в атмосфере составляет около 5% от общей продукции фотосинтеза. Накопление кислорода в атмосфере и гидросфере происходит в результате неполной замкнутости цикла углерода. На полное разложение органического вещества, создаваемого растениями, требуется такое же количество кислорода, которое выделилось при фотосинтезе. Захоронение части органического вещества в осадочных породах, торфе, углях послужило основой поддержания обменного фонда кислорода в атмосфере.

В настоящее время более 10 млрд т (10–16%) свободного кислорода из общего количества, выделенного в процессе фотосинтеза, расходуется при сжигании топлива, на окисление отходов, в результате работы транспорта, промышленных предприятий и т.д., что может нарушать его нормальный круговорот.

Круговорот азота. Молекулярный азот, содержащийся в атмосфере, недоступен растениям, так как они могут усваивать азот только в виде ионов аммония, нитратов из почвенных или водных растворов. Атмосферный азот способны усваивать только прокариотные организмы (бактерии, сине-зелёные водоросли, актиномицеты). Азотфиксирующие микроорганизмы превращают азот в доступную растениям форму, обогащая почву азотом. Аммонифицирующие микроорганизмы разлагают содержащие азот органические вещества до аммиака, который может вновь поглощаться корнями растений, а частично нитрифицирующими бактериями превращаться в нитриты и нитраты. Образовавшиеся нитраты вновь используются растениями. Возвращение азота в атмосферу происходит в процессе денитрификации, которая осуществляется бактериями. Таким образом, круговорот азота зависит преимущественно от деятельности бактерий (рис. 21).

Рис. 21. Схема круговорота азота

Растения встраиваются в него, используя промежуточные соединения этого цикла для образования органического вещества. Небиологическая фиксация азота и поступление в почву его соединений происходят также с дождевыми осадками и при ионизации атмосферы и грозовых разрядах.

Деятельность человека приводит к изменению цикла азота как целенаправленно (при использовании азота атмосферы для производства удобрений), так и непреднамеренно (в результате высоких температур, создаваемых промышленными установками). В целом такие процессы превышают деятельность азотфиксирующих прокариот и природных явлений. Неумеренное использование азотных удобрений приводит к накоплению избытка нитратов в водоёмах, в грунтовых водах, в конечном счёте – в питьевой воде и в продуктах питания, что является опасным для здоровья человека.

Круговорот серы. В биосфере основные запасы серы содержатся главным образом в виде пиритов и сульфатов.

Рис. 22. Схема круговорота серы.

Несмотря на наличие ряда газообразных соединений серы (H₂S, SO₂), преобладающая часть круговорота этого элемента имеет осадочную природу и происходит в почве и воде. Сера входит в состав аминокислот (метионина, цистеина, цистина) и при разложении микроорганизмами органических остатков освобождается в виде сульфатов. Растения усваивают из почвы и воды ионы SО₄^2-, поставляемые им деятельностью прокариотов. С речным стоком ионы сульфатов поступают в водные экосистемы, где в анаэробных условиях сульфатредуцирующими бактериями восстанавливаются до сероводорода. Серные бактерии, в свою очередь, окисляют сероводород до элементарной серы и сульфатов (рис. 22). Основное накопление серы происходит в почве и океане. Частично сера возвращается в атмосферу при выделении из вод сероводорода и окисляется здесь до двуокиси, превращаясь в дождевой воде в серную кислоту. Большие объёмы диоксида серы поступают в атмосферу в результате сжигания горючих ископаемых и промышленного использования сульфатов и элементарной серы. Это не только нарушает круговорот серы, но и служит источником кислотных дождей и наносит ощутимый вред живым организмам.

Круговорот фосфора. Фосфор в отличие от других биогенных элементов не образует газовой формы.

Потребление

растениями

Водные экосистемы

		Осадки («уход в геологию»)

Рис. 23. Схема круговорота фосфора

Основной резервный фонд фосфора содержится в горных породах и на дне океана. В ходе выщелачивания пород часть этих запасов переходит в почву и вымывается в водоёмы. В водных экосистемах фосфаты поглощаются фитопланктоном и передаются по цепям питания другим организмам. Большая часть соединений фосфора в океане захоранивается с остатками организмов на больших глубинах, переходя с осадочными породами в большой геологический круговорот. На глубине растворимые фосфаты взаимодействуют с кальцием, образуя фосфориты и апатиты. Наземные залежи фосфоритов и апатитов разрабатываются в качестве удобрений.

На суше растения усваивают из почвы фосфаты, освобождённые редуцентами из разлагающихся органических остатков в виде ионов ортофосфорной кислоты (рис. 23). Часть фосфора из океана на сушу поступает с морепродуктами, но это не компенсирует его потребности. Дефицит фосфора в значительной степени восполняется человеком через внесение минеральных удобрений.

Таким образом, стабильность биосферы основывается на взаимосвязи биогенных процессов, на согласованности циклов отдельных элементов, главным двигателем которых являются все живые организмы, обеспечивая процессы синтеза, трансформации и разложения органического вещества.

Эволюция биосферы

Возникновение жизни и биосферы представляет собой крупнейшую проблему современного естествознания, которая ещё ждёт своего разрешения. Даже на такой вопрос, как «Что древнее, жизнь или Земля?» – наука не может сегодня дать определённого ответа. Большинство авторов гипотез о происхождении жизни на нашей планете допускали, что в течение огромного промежутка времени планета после возникновения её 4,5 млрд лет назад была безжизненной. На её поверхности происходил абиогенный синтез органических соединений, который привёл к появлению первых примитивных организмов. Установилось представление о происходившей на Земле длительной химической эволюции, предшествовавшей биологической и охватившей период до 1 млрд лет.

В последние десятилетия появились и другие представления о необычайной длительности существования жизни. Они были высказаны В.И. Вернадским и другими учёными и подтверждаются современными исследованиями в области палеонтологии и палеогеохимии. В наиболее древних отложениях земной коры обнаружены следы жизни (в Западной Гренландии, комплекс Исуа) – органические соединения в графитовых включениях, окисленное железо. Эти следы указывают на присутствие фототрофных организмов в тот период (4 млрд лет назад и ранее). Появлению автотрофных фотосинтезирующих организмов должен был предшествовать период существования гетеротрофных организмов. Отсюда следует, что начало жизни отодвигается ещё дальше – за пределы 4 млрд лет назад. Таким образом, жизнь на планете, по последним данным, существует примерно столько, сколько существует сама планета.

В свете новых данных неизбежно следует вывод о раннем зарождении жизни в пределах Солнечной системы. Химическая эволюция вещества Земли и всех планет Солнечной системы совершалась ещё в космических условиях в период, предшествовавший их образованию. Некоторые исследователи полагают, что образование основной массы сложных органических веществ как родоначальников жизни совершалось за пределами Земли в период, предшествовавший её образованию. В настоящее время получены космохимические данные, указывающие на возможности возникновения органических веществ в космических условиях. Сложные органические вещества обнаружены в метеоритах, возраст

Развитие органического мира