Главная Случайная страница


Категории:

ДомЗдоровьеЗоологияИнформатикаИскусствоИскусствоКомпьютерыКулинарияМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОбразованиеПедагогикаПитомцыПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРазноеРелигияСоциологияСпортСтатистикаТранспортФизикаФилософияФинансыХимияХоббиЭкологияЭкономикаЭлектроника






Первинна, вторинна і третинна структури

Кількість різних тРНК - декілька десятків: від одного до шести видів для кожної з 20 амінокислот. Види тРНК, здатні зв'язувати одну і ту ж амінокислоту, називаються ізоакцепторними. Специфічність тРНК позначається верхнім індексом, наприклад: тРНКАла.

Загальне число нуклеотидів в молекулі тРНК - невелике: звичайно не більше сотні. Серед них високий вміст мінорних, або модифікованих, нуклеотидів. Наприклад, в аланіновій тРНК (див. мал.) такими є 13 % нуклеотидів.

У їх складі - наступні "нетипові" нуклеозиды:

- дигідроуридин (дгУ) і псевдоуридин;

- інозин (І) : у порівнянні з аденозином, аміногрупа заміщена на кетоногрупу;

- метилінозин (мІ), метил- і диметилгуанозин (мГ і м2Г);

- метилуридин (мУ) : те ж саме, що риботимидин.

Інша особливість полягає в тому, що, завдяки утворенню декількох "шпильок", ланцюг тРНК завжди набуває характерну структуру "листа конюшини". У цій структурі - 4 дволанцюжкових і 5 одноланцюжкових ділянок. Поскільки мінорні нуклеотиди, як правило, не здатні до комуплементарним взаємодій, вони містяться, в основному, в одноланцюжкових локусах. Для останніх же (одноланцюжкових ділянок) прийняті наступні назви:

Акцепторна гілка- ділянка на 3'- кінці з 4-х нуклеотидів; до самого крайнього з них (А) ковалентно приєднується амінокислота.

Антикодонова петля - ділянка з 7 нуклеотидів в середині ланцюга. Три з цих нуклеотидів виконують функцію антикодона, який комплементарно взаємодіє з відповідним кодоном в ланцюзі мРНК.

Дигідроуридилова, псевдоуридилова і наявна не завжди додаткові петлі: сприяють формуванню специфичної для даної тРНК третинної структури.

Сама наявність стабільної третинної структури - ще одна особливість тРНК: для довгих лінійних полінуклеотидів (мРНК, ДНК) це зазвичай не властиво. У разі ж тРНК 4 дволанцюжкових ділянки, попарно зближуючись, утворюють приблизно два витки подвійної спіралі, розташовані майже перпендикулярно один одному, - так, що молекула набуває Г-подібної форми (див.мал.).

Взаємодії тРНК з лігандами

Зупинимося на зв'язуванні тРНК з амінокислотою і з кодоном мРНК.

Зв'язування "своєї" амінокислоти відбувається за допомогою ферменту - специфічної аміноаніл-тРНК-сннтетази. Існує 20 видів таких ферментів - по одному на амінокислоту. І в кожному випадку фермент має 2 центри впізнавання (див.мал) - амінокислоти і будь-який з ізоакцепторних тРНК, специфічних для цієї амінокислоти.

Отже, саме ці ферменти спряжують генетичний код із структурою амінокислот.

 

Причому у складі ферментів є не лише центр утворення ковалентного зв'язку між аминокислотій і тРНК, але і центр гідролиза такого зв'язку. Последний спрацьовує, якщо до тРНК приєдналася " не та " ами нокислота.

Що стосується взаємнодії тРНК з кодоном мРНК, то воно задовольняє загальним принципам комплементар ности (що вже відзначалося) і антипаралельності (см. рис. 2.22). Останнє означає: оскільки сенс кодону мРНК читається у напрямі 5'-3\ те антикодон в тРНК повинен чи таться у напрямі 3 '-"5".

При цьому перші дві основи кодону і антикодону спарюються строго комплементарно, тобто утворюються тільки пари А-У і Г-Ц. Спаровування ж третіх основ може відступати від цього принципу. Допустимі пари визначаються схемою:

Третій нуклеотид антикодону тРНК :  
Нуклеотиди кодонів мРНК, які взаємодіють з ним  

 

З схеми витікає наступне.

а) Молекула тРНК зв'язується тільки з 1-м типом кодону, якщо третій нуклеотид в її антикодоні - Ц або А.

б) тРНК зв'язується з 2-ма типами кодонів, якщо антикодон закінчується на У або Г.

в) І, нарешті, тРНК зв'язується з 3-ма типами кодонів, якщо антикодон кінчається на І (інозиновий нуклеотид); така ситуація, зокрема, в аланіновій тРНК.

Звідси, у свою чергу, витікає, що для впізнавання 61 змістового кодону вимагається, в принципі, менша кількість різних тРНК.

Рибосомальні рРНК і рибосоми

Рибосомальні РНК - основа формування субодиниць рибосом. Відмітимо: ці субодиниці, а також рРНК, що входять в них, прийнято означати по їх константі седиментації.

Рибосоми з різних джерел дещо розрізняються по цій константі і складу.

На мал. приведений склад цитоплазматичних рибосом еукаріот.

Як видно, мала субодиниця містить 1 молекулу 18 S-рРНК і близько 30 молекул різних білків.

Велика ж субодиниця включає 3 різних молекули рРНК (одну довгу і дві короткі), а також 45 білкових молекул.

В результаті кожна субодиниця рибосоми це згорнутий рибонуклеопротеїдний тяж.

Функціональні центри рибосоми ми разглянемо пізніше при обговоренні трансляції. Зараз же тільки коротко охарактеризуємо рРНК.

 

Серед азотистих основ в рРНК вищий вміст гуаніна і цитозина. Тому і гени рРНК теж є ГЦ-збагаченими. Зустрічаються також мінорні нуклеозиди, але не так часто, як в тРНК: приблизно 1 %. Це, в основному, нуклеозиди, метильовані по рибозе.

У вторинній структурі рРНК багато дволанцюжкових ділянок і петель (див.мал.).

Така будова молекул РНК, що утворюється в двох послідовних процесах, що проходять, - транскрипції ДНК і дозріванні (процесингу) РНК.

Звернемося тепер до першого з цих процесів.

СИНТЕЗ РНК (ТРАНСКРИПЦІЯ ДНК)

Последнее изменение этой страницы: 2017-08-22

lectmania.ru. Все права принадлежат авторам данных материалов. В случае нарушения авторского права напишите нам сюда...