Главная Случайная страница


Категории:

ДомЗдоровьеЗоологияИнформатикаИскусствоИскусствоКомпьютерыКулинарияМаркетингМатематикаМедицинаМенеджментОбразованиеПедагогикаПитомцыПрограммированиеПроизводствоПромышленностьПсихологияРазноеРелигияСоциологияСпортСтатистикаТранспортФизикаФилософияФинансыХимияХоббиЭкологияЭкономикаЭлектроника






Болезнетворные микроорганизмы растений и их влияние на качество зерна

Зерно – исходный продукт, от его состояния зависит качество и будущего урожая, и получаемого из него хлеба и кормов. На поверхности зерна и семян любой культуры находится большое количество микроорганизмов. Основной источник микрофлоры зерновой массы – почва, чрезвычайно богатая микроорганизмами. Определенное количество микроорганизмов попадает на поверхность растений с пылью и насекомыми. Их становится еще больше при уборке и обмолоте из-за того, что микроорганизмы скапливаются на шероховатой поверхности зерна. В зерне и зерновых продуктах обычно присутствуют бактерии, дрожжи, актиномицеты и грибы. Их видовой состав и количество зависят от климатических условий формирования и условий хранения зерна и зерновых продуктов. Микрофлора продуктов переработки зерна определяется ее составом в зерновой массе и способом переработки.

Микроорганизмы, населяющие зерно, по образу жизни и воздействию на зерно подразделяют на три группы:

- сапрофитные (сапротрофные);

- фитопатогенные;

- патогенные для животных и человека. Сапрофитные микроорганизмы, которые не паразитируют на растениях, так как живут за счет выделений клеток зерна, получили название эпифитных и относятся к микроорганизмам, населяющим здоровые растения и зерно. Прочие сапрофиты для развития нуждаются в органических веществах, которые они добывают из зерна, частично или полностью разрушая и изменяя его химический состав. Изменение качества зерна при хранении происходит в основном в результате деятельности сапрофитных и некоторых полупаразитных микроорганизмов. Представителями сапрофитных микроорганизмов являются бактерии, дрожжи, плесневые грибы и актиномицеты

Патогенная микробиота семенного зерна может вызывать гибель проростков и всходов, корневые гнили, снижение продуктивной кустистости и, как следствие, приводить к снижению урожая и технологических показателей зерна нового урожая. В зерне, идущем на переработку, присутствуют грибы и бактерии, некоторые из которых продуцируют токсичные вторичные метаболиты (микотоксины), снижающие пищевое и кормовое качество зерновой продукции.

Постоянно встречающиеся в микробиоте зерна виды грибов р. Fusarium значительно различаются по характеру взаимоотношений с растениями. Высоко агрессивные виды F. graminearum и F. culmorum вызывают щуплость и ухудшение посевных качеств семян (снижение всхожести, усиление развития болезней проростков). Слабопатогенные виды (F. Poae, F. Equiseti, F. langsethiae) часто выделяются из семян, но локализуются в поверхностных слоях внешне здоровой зерновки и не влияют на ее посевные качества. Многие (но не все) виды фузариевых грибов образуют микотоксины, наличие которых может привести к невозможности использования зерна на пищевые и кормовые цели. Причем значительные уровни опасных микотоксинов могут продуцировать как высокоагрессивные виды грибов, так и сапротрофные. Однако некоторые виды р. Fusarium в процессе роста образуют фитогормоны гиббереллины, стимулирующие рост растений.

Грибы из родов Aspergillus и Penicillium, как правило, неспособны заражать зерно в поле. Попадая на зерно в период уборки и хранения, они начинают развиваться в нем при влажности более 12–14 %. Даже изначально качественное зерно, хранящееся при неблагоприятных условиях (повышенная влажность, примесь, насекомые), становится субстратом для развития «плесеней хранения». В результате такого хранения виды рр. Aspergillus и Penicillium могут проникнуть в зародыш и существенным образом снизить всхожесть семян, однако в дальнейшем эти грибы не вызывают корневую гниль растений. Некоторые из них значительно ухудшают качество зерна, используемого на пищевые и кормовые цели, поскольку продуцируют высоко опасные для теплокровных микотоксины – афлатоксины (Aspergillus flavus, A. parasiticus и др.) и охратоксины (A. ochraceus и P. viridicatum, P. verruculosum и др.)

Болезни растений вызываются преимущественно грибами разных систематических групп. Кроме того их вызывают бактерии и вирусы. Главным источником фитопатогенных микроорганизмов в природе являются больное растение и его остатки. Распространению возбудителей болезней способствуют воздушные течения и насекомые. На ход инфекционного процесса огромное влияние оказывают температура и влажность.

Головневые грибы – интересная во многих отношениях группа базидиомицетов. Известно около 1000 видов головневых грибов, объединенных в 40 родов. Головневые грибы поражают большинство органов своих растений-хозяев, в том числе вегетативные и цветочные почки, листья и стебли, лепестки венчика и чашелистики, тычинки и пестики, плоды и семена. Реже они поражают корни. Пораженные части растений выглядят как обугленные или покрытые сажей. Поэтому заболевания, вызываемые головневыми грибами, носят название «головня».

Головневые грибы распространены от Арктики до тропиков, почти повсюду, где произрастают высшие растения, не исключая пустынь и гор.

Заболевания, вызываемые головней, долгое время были загадкой для исследователей. Их появление объясняли либо нарушением обмена веществ у растений, либо заражением их инфузориями, насекомыми и другими животными организмами. Лишь к середине XIX в. установили, что причина головневых заболеваний – микроскопические грибы, ведущие паразитический образ жизни.

Головня – распространенное и вредоносное заболевание, которое поражает все хлебные злаки и дикорастущие злаковые травы. Вызывается грибами из класса Базидиомицеты (Basidiomycetes), подкласса Телиомицеты (Teliomycetidae), порядка Головневые (Ustilaginales).

Головневые грибы – обязательные (облигатные) паразиты. Основной тип поражения, который они вызывают, – разрушение тканей с образованием сажистой массы, состоящей из телиоспор (хламидоспор). Это узкоспециализированные паразиты: поражая хлебные злаки, они приспосабливаются к ним, причем определенные виды головневых грибов поражают конкретные виды растений.

Возбудители – грибы (класс Basidiomycetes, порядок Ustilaginales). В цикле своего развития они имеют грибницу, головневые споры (телиоспоры), геммы и базидиоспоры.

Мицелий у головневых грибов хорошо развитый, эндогенный, простирается в пораженной ткани по межклетникам, иногда пронизывает клетки, способен распадаться на головневые споры Перед распадом на споры он сильно ветвится, гифы делятся дополнительными поперечными перегородками, оболочки клеток ослизняются, затем формируются более толстые пигментированные оболочки, и клетки отшнуровываются от основного мицелия. Такие обособленные участки грибницы называются головневыми спорами, они образуют пылящую или плотную темную массу (головню). Мицелий после проникновения в пораженный орган растения распространяется в нем диффузно (особенно у видов, которые заражают в фазу проростка). Однако мицелий не пронизывает все растение. Поражение отдельных или всех частей колоса объясняется тем, что гриб вскоре после заражения через точку роста проникает в зачаточный колос, когда растение находится в начальной фазе развития, а затем при энергичном росте стебля быстро выносится вверх. Мицелий сосредоточивается и развивается в зависимости от вида возбудителя в завязи, частях колоса, стебле. Головневые споры служат для распространения и сохранения вида в неблагоприятных условиях.

Возбудители головни поражают все хлебные злаки. Заражение растений происходит в молодом возрасте, чаще в эмбриональный период. Разрушению подвергаются отдельные завязи или целые соцветия, стебли, листья. На пораженных органах образуется черная пылящая масса. В зависимости от разрушения тех или иных органов, а также от признаков проявления заболевания различают на хлебных злаках несколько типов головни: пыльную, твердую, пузырчатую, стеблевую, карликовую. На рисунке 8 изображены различные виды головни злаковых культур.

 

 

1 – твердая головня пшеницы; 2 – пыльная головня пшеницы; 3 – стеблевая головня ржи; 4 – пыльная головня проса; 5 – пыльная головня овса.

 

Рисунок 8 – Различные виды головни злаковых культур

 

По характеру проявления болезни на колосе различают два типа – твердую и пыльную головню. При твердой головне разрушается только зерно, оболочка зерна сохраняется. Головневые споры находятся как бы в мешке, отсюда и название – головневые мешочки.

При пыльной головне разрушаются почти все части колоса, споры легко разносятся ветром. Характер проявления болезни на колосе не связан с биологическими и экологическими особенностями видов головни. Это признак, позволяющий легко распознавать близкие виды возбудителя по проявлению болезни, но он не позволяет объединять их по другим свойствам (типу заражения, сохранению инфекции, специализации, морфологии и т. д.). Например, биология возбудителя пыльной головни пшеницы (Ustilago tritici) не сходна с биологией возбудителя пыльной головни овса (U. avenae) или пыльной головни кукурузы (Sorosporium reilianum). Виды из рода Urocystis (U. occulta и U. tritici) разрушают верхнюю часть стебля, листовые влагалища и листья и образуют продольные черные полосы.

Головня на зерновых культурах – одно из наиболее вредоносных заболеваний. При головне чаще всего поражается та часть растения, ради которой эта культура возделывается, – колос, початок или метелка. Зерно полностью превращается в черную споровую массу или при поражении других органов часто не развивается. В связи с этим урожай больных растений уничтожается нацело.

Кроме явных потерь урожая, головня вызывает потери, не поддающиеся учету при внешнем осмотре посевов. Это так называемые скрытые потери. Они выражаются в том, что возбудитель, находящийся в растении с момента прорастания зерна до созревания семян, действует на растение угнетающе: снижается всхожесть семян, зараженные проростки сильнее поражаются почвенными грибами, растения отстают в росте, многие из них не выколашиваются, нарушается нормальное течение биохимических процессов, снижается налив зерна.

Скрытые потери особенно велики на озимой пшенице, на которой гриб дольше оказывает отрицательное воздействие на растение.

Большинство видов головневых грибов сохраняется из года в год в виде головневых спор на поверхности зерна или в почве, и только у немногих видов мицелий зимует внутри зерна.

Головневые споры в почве долго не сохраняются, они не нуждаются в периоде покоя и при благоприятных условиях влажности и температуры прорастают. Как правило, это происходит той же осенью или весной следующего года. Исключение составляют споры, собранные в клубочки (Urocystis occulta), находящиеся в пузыревидных наростах растений (Ustilago zeae), и споры, требующие периода покоя (Tilletia controversa).

Период заражения растений головневыми грибами ограничен возрастом ткани. Одни виды заражают только проростки зерна (Т. caries, U. avenae), другие способны заражать молодые надземные части растений (Т. controversa, U. zeae), третьи заражают завязи в период цветения (U. tritici, U. nuda).

Виды и возбудители головни пшеницы

Возбудители твердой головни – Tilletia caries (DC.) Tul. (син. Т. tritici Wint.) – споры шаровидные с сетчатой оболочкой, 14–22 мкм в диаметре и Т. levis Kuehn. – споры неправильно округлые, 15–23 мкм в диаметре или продолговатые, размером 17–25 × 14–19 мкм, с гладкой оболочкой. Поражают завязь. Вместо зерна образуется головневый мешочек, состоящий из телиоспор, покрытых сероватой оболочкой. При раздавливании головневого мешочка обнаруживается мажущаяся, жирная на ощупь, темно-коричневая масса спор с селедочным запахом. Заражение растений происходит в почве от прорастающих спор, находящихся на поверхности семян. Заражаются проростки через колеоптиле.

Возбудитель карликовой головни – Tilletia controversa Kuehn. Споры округлые, с сетчатой поверхностью, часто окружены бесцветным слизистым слоем, 19–28 мкм в диаметре Наряду с темноокрашенными телиоспорами встречаются бесцветные (гиалиновые) споры с гладкой оболочкой Поражает завязь, как и твердая головня. В колосе вместо зерна образуются головневые мешочки, мелкие, с закругленным верхним конусом и маленьким отростком – остатком рыльца.

Растение, пораженное карликовой головней, низкорослое (карликовое), с повышенной кустистостью. Заражение растений происходит у поверхности почвы. Заражаются всходы в фазе одного–трех листьев

Возбудитель пыльной головни – Ustilago tritici (Pers ) Jens. Споры мелкие, шаровидные или продолговатые, 5–9 мкм в диаметре Разрушает все части колосков От колоса остается неразрушенным только стержень Больные колосья появляются к моменту колошения Вместо колоса из влагалища листа выступает сажистая масса спор. Споры распространяются потоком воздуха. Растения заражаются в период цветения от спор, попадающих на цветки с соседних больных колосьев.

Возбудитель стеблевой головни – Urocysfis tritici Koern. Поражает листья, листовые влагалища и стебли, на которых образуются узкие длинные сероватые полосы. Ткань разрушается, растрескивается, и из трещин выступает черная масса телиоспор гриба. Последние в спорокучках, размером 14,4–35,5 × 11,2–26,3 мкм, состоящих из одной, двух, реже из трех или четырех центральных

темно-коричневых спор и периферических полушаровидных дугообразных клеток с желтовато-коричневой оболочкой, 7–10 мкм в диаметре Колос не доразвивается Стержень его тоже бывает поражен. Заражение происходит при прорастании семян от спор, находящихся на их поверхности или сохранившихся в почве

Возбудитель индийской головни – Neovossia indica (Mitra) Muriel. Поражает зародышевую часть или бороздку зерновки Телиоспоры эллипсоидные или шаровидные, крупные, размером 22– 42 × 25–40 мкм. Оболочка спор коричневая, чуть красноватая, сетчатая, с бесцветным хвостовидным придатком или без него. Споры прорастают после периода покоя в базидию с пучком удлиненных базидиоспор, число которых колеблется от 32 до 128, или в нитевидный промицелий с пучком споридий на вершине.

Виды и возбудители головни ржи

Возбудитель твердой головни – Tilletia secalis Kuehn. Поражение сходно с поражением пшеницы твердой головней. Телиоспоры от 18–23 до 26,3 мкм в диаметре. Заражение происходит в период прорастания семян в почве от прорастающих спор, находящихся на поверхности семян.

Возбудитель стеблевой головни – Urocystis occulta Rab. (син. Tuburcinia occulta Liro). Болезнь сходна со стеблевой головней пшеницы.

Возбудитель пыльной головни – Ustilago vauiloui Jacz. Разрушает колоски, чаще всего на нижней части колоса. В верхней части колоса колоски обычно бесплодные. Телиоспоры шаровидные, темно-коричневые, диаметром 4,6–6,4 мкм, иногда до 15 мкм. По биологии развития возбудителя и симптомам эта головня сходна с пыльной головней пшеницы. Растения заражаются при цветении.

Виды и возбудители головни ячменя

Возбудитель каменной головни – Ustilago hordei Kell. et Sw. Поражает все части колосков, кроме остей. Споры не распыляются, а остаются в виде твердой массы, прикрытой в виде пленки остатками покровных тканей цветковых и колосковых чешуи. Споры гладкие, светло-коричневые, 5,5 × 7,5 мкм. Заражение происходит в почве в период прорастания семян.

Возбудитель пыльной головни – Ustilago nuda Kdl. et Sw. Как и пыльная головня пшеницы, поражает колоски колоса, превращая их в черную массу спор, распыляющуюся во время цветения. К уборке урожая от колоса остается голый стержень. Растения заражаются при цветении от спор, попадающих на цветки с соседних больных колосьев. Споры шаровидные, реже овальные или угловатые, светло-коричневые, со щетинками, размером 4–5 × 6,5 мкм.

Возбудитель черной (ложной пыльной) головни – Ustilago nigra Tapke. По характеру поражения напоминает предыдущий вид головни (разрушает все части колосков), но споры несколько крупнее (от 6 до 8,5 мкм). Заражение происходит в почве в период от прорастания семян до появления всходов.

Виды и возбудители головни овса.

Возбудитель твердой или покрытой головни – Ustilago levis (Kell. et Sw.) Magn. (син. U. kolleriе).Поражает завязь и цветковые чешуи в колосках метелки. Споры гладкие, без щетинок, 3,6–8,3 мкм в диаметре, сохраняются в комочках, прикрытых колосковыми чешуями, и просвечивают через их тонкие серебристые ткани. Во время обмолота комочки разбиваются, и споры загрязняют здоровые семена. Заражение происходит при прорастании семян в почве. Заражается проросток до выхода на поверхность почвы.

Возбудитель пыльной головни – Ustilago avenae Jens. Разрушает все части колосков метелки, превращая их в черно-оливковую споровую массу. Споры округлые или эллипсоидные, светло-коричневые, со щетинками, 4–8 мкм в диаметре. Распыляются в период вегетации овса. Попадая на цветки здоровых соседних метелок, они прорастают и заражают внутренние части цветковой чешуи. Заражение происходит в почве при прорастании семян от спор, находящихся на поверхности семян, или от спор и гемм, расположенных под чешуйками.

Возбудитель головни проса – Sphacelotheca panicimiliacei (Pers.) Bub. Поражает метелку, превращая ее в твердое черное комовидное образование, прикрытое грязно-белой тонкой оболочкой и выступающее из влагалища верхнего листа. В период обмолота желваки разрушаются, и споры загрязняют здоровые семена. Споры темно-бурые, с двухконтурной оболочкой, округлые или угловатые, слабошиповатые, иногда без шипиков, 9–14 мкм в диаметре. Заражение происходит в почве при прорастании семян.

 

Ржавчина хлебных злаков вызывается грибами из класса Базидиомицеты (Basidiomycetes), порядка Ржавчинные (Uredinales). Ржавчинные грибы, поражающие хлебные злаки, относятся к роду Puccinia, имеют сложный цикл развития, включающий 3 стадии (весеннюю, летнюю и зимнюю), 5 различных форм спороношения (спермации, эциоспоры, урединиоспоры, телиоспоры, базидиоспоры). Исключение составляет возбудитель желтой ржавины пшеницы (Puccinia striiformis), у которого 0 (спермогониальная) и I (эцидиальная) стадии неизвестны. Однако среди полноцикловых видов имеются такие, для которых весенние стадии (0 и I) часто не имеют значения, так как развитие гриба, сохранение инфекции и возобновление ее протекают в II стадии (уредостадии). К числу таких видов относятся возбудители бурой ржавчины пшеницы (Р. recondita f. tritici), бурой ржавчины.

Все виды ржавчины на зерновых культурах обладают явлением плеоморфизма, т. е. способностью развивать в онтогенезе не­сколько стадий спороношения, и гетереции (разнохозяйности).

Основной тип поражения – образование пустул на пораженных тканях. Летние пустулы (подушечки), состоящие из одноклеточных урединиоспор гриба, желтого, оранжево-желтого или бурого цвета, образуются на злаках в течение всего вегетационного периода, развиваясь в нескольких поколениях. Они служат для размножения гриба и массового заражения растений. Зимние пустулы

темно-коричневого или черного цвета, закладываются в тканях поражаемых органов (стебля, листа, листового влагалища) к концу лета и состоят из телиоспор, которые служат для сохранения гриба. Прорастая весной или осенью, они дают четырехклеточную базидию с базидиоспорами. Базидиоспоры заражают промежуточного хозяина, на котором образуются спермогонии со спермациями с верхней стороны листа и эции с эциоспорами – с нижней. Через эциоспоры происходит первичное заражение злаков весной (или осенью у некоторых видов ржавчины).

Ржавчинные грибы на хлебных злаках, как и на других культурах, – обязательные, узкоспециализированные паразиты. Они приспособились поражать определенные виды и сорта культивируемых растений, нанося им существенный вред.

На хлебных злаках паразитирует в основном пять видов ржавчины. Отдельные из них способны заражать несколько видов злаковых растений, однако это говорит не об отсутствии специализации, а о существовании в пределах вида многих специализированных форм, способных заражать только определенные виды ра­стений. Например, Р. graminis f. tritici способна заражать растения из рода Triticum; P. graminis f. avenae – растения из рода Avena, Р. graminis f. secalis – рожь, ячмень, пырей.

Специализация ржавчинных грибов не ограничивается наличием форм. В состав форм входят расы и биотипы, способные поражать отдельные сорта или группы сортов.

Расовый состав в природе непостоянен, он все время изменяется и пополняется. Пути формирования рас различны. Изменчивость у некоторых ржавчинных грибов может обусловливаться гибридизацией, которая протекает на промежуточных хозяевах в 0 стадии. Перекомбинации ядерного содержимого возникают в результате скрещивания между собой различных биотипов, рас и специализированных форм внутри видов. Кроме того, расы образуются путем мутаций и гетеро-кариоза.

Ржавчина резко снижает урожайность, зимостойкость, засухоустойчивость. Поражая вегетативные органы, ржавчина снижает налив зерна, оно становится щуплым, легковесным. Почти ежегодно от ржавчины теряется 15–25 % урожая. В годы эпифитотий урожаи снижаются с 25–30 до 5–6 ц/га. При сильной степени поражения зерно бывает настолько щуплое, что попадает в отход. Определение размера потерь от ржавчины связано с большими трудностями, так как болезнь действует косвенно на урожай зерна. Вредоносность зависит от степени поражения.

Большая вредоносность ржавчины объясняется тем, что болезнь носит массовый характер. После первичного проявления происходит сначала постепенное, а затем быстрое ее нарастание за счет последующих поколений II стадии и сохраняющейся на протяжении всей вегетации восприимчивости растений. Таким образом, период возможного заражения со стороны растений почти ничем не ограничен.

Сущность вредоносности сводится к тому, что нарушение целостности тканей влечет за собой целый ряд нежелательных последствий. На пораженном растении эпидермис разрывается во многих местах. Например, при поражении растений возбудителем стеблевой ржавчины в среднем на каждом стебле может быть до 1,5 тыс. разрывов эпидермиса и до 100 разрывов на листе. В результате это приводит к ослаблению ассимиляции углекислоты, а следовательно, и к нарушению нормальных процессов:

- образования и оттока углеводов;

- к уменьшению роста и задержке фаз развития;

- снижается зимостойкость в связи с усиленным потреблением растворимых углеводов;

- уменьшается засухоустойчивость, так как корневая система развивается слабо и уменьшается подача воды; через разрывы эпидермиса происходит быстрое испарение влаги; поражение способствует полеганию.

 

 

Ржавчина хлебных злаков изображена на рисунке 9.

 

 

Рисунок 9 – Ржавчина хлебных злаков

 

Последнее изменение этой страницы: 2016-06-09

lectmania.ru. Все права принадлежат авторам данных материалов. В случае нарушения авторского права напишите нам сюда...