Классификация питательных веществ

Питательная ткань в семенах - эндосперм и перисперм. Как правило, чем прими­тивнее в эволюционном отношении си­стематическая группа, тем лучше развит у нее эндосперм. Редукция эндосперма обычно связана с увеличением относи­тельных размеров зародыша. С увеличе­нием его размеров запасные вещества обычно накапливаются в самом зароды­ше. В процессе развития женского гаметофита, а затем зародыша и эндосперма мегаспорангий (нуцеллус семязачат­ка), обычно разрушается, а его запасные вещества используются. Однако у неко­торых групп покрытосеменных эта ткань частично со­храняется, превращаясь в диплоидную запасающую ткань, физиологически аналогичную эн­досперму. Эта ткань носит название перисперма(от греческого «пери» – около, возле).

У 85% видов в се­менах встречается эндосперм (семена с эндоспермом), в меньшем количестве – перис­перм (семена с периспермом), или семена с эндоспермом и периспермом одновременно. У некоторых таксонов специальные питательные ткани пол­ностью отсутствуют и тогда запасные ве­щества откладываются непосредственно в зародыше (семена без эндосперма).

В зависимости от химического состава преобладающих запасных веществ семена разделяют на крахмалистые (пшеница, кукуруза, рис и другие злаки), масличные (подсолнечник, лен, арахис, соя) и белковые (бобовые).

Выделяют несколько типов семян по наличию питательной ткани (рис. 39).

Рис. 39. Типы семян по наличию питательной ткани. а – семя кубышки с эндоспермом и периспермом; б – семя томата с эндоспермом; в – семя шпината с периспермом; г – семя льна без эндосперма и перисперма, запасные вещества в семядолях зародыша)

Рост семени заканчивается не­задолго до завершения его полного фи­зиологического развития. Несколько по­зднее прекращается приток питательных веществ и снижается активность фитогормонов. По мере того, как снижается активность гормонов и ферментов, до минимума падает влажность семян (5-10 %). Такие зрелые семена спо­собны переносить неблагоприятные усло­вия среды и могут длительно сохранять (иногда до нескольких десятков лет) спо­собность прорастать и давать жизнь но­вому растению.

Состояние, в котором на­ходятся такие зрелые семена, получило название физиологического покоя семян.Семена выводятся из состояния покоя различным образом. Часть семян, осо­бенно однолетних растений, легко набу­хает и прорастает уже под влиянием увлажнения (часто при этом требуется хотя бы кратковременное охлаждение). Для прорастания других семян и нор­мального развития проростка обязатель­на холодная стратификация,то есть дли­тельное выдерживание их при понижен­ной температуре, во влажной среде и в условиях хорошей аэрации.

Существует еще группа «твердосемянных» семян, семенная кожура которых водонепроницаема. Такие семена прорастают только после скари­фикации – искусственного нарушения це­лостности кожуры с помощью механического или химического повреждения.

Прорастание семян на­чинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и температуры среды, при свободном доступе кислоро­да. Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и анатомо-физиологическими процессами. При по­ступлении воды в семенах резко усили­вается процесс дыхания, активизируются ферменты, запасные вещества переходят в легкоусвояемую, подвижную форму, образуются полирибосомы, и начинается синтез белка и других веществ. Рост за­родыша обычно начинается с прорыва покровов удлиняющимся зародышевым корнем и гипокотилем в области микропилярного следа. После появления корня почечка развивается в побег, на котором развертываются настоящие листья. Иногда семядоли выносятся гипоко­тилем над поверхностью земли, зеленеют и выполняют функцию фотосинтезирующих органов проростка (надземное прора­стание). В иных случаях они не освобо­ждаются от покровов семени, остаются в земле и служат источником питания развивающегося проростка (подземноепрорастание).В практике сельского хозяйства про­растание семян характеризуется всхо­жестью,то есть процентом семян, давших нормальные проростки в оптимальных для них условиях за определенный срок.

3.4.Плоды. Морфология и классификация плодов

Классификация плодов 1

Простой плод - в образовании плода участвует один пестик (горох, вишня, мак).

Сложный или сборный плод - образован из нескольких пестиков (малина, ежевика, лютик).

Соплодие – плоды, сросшиеся в единое целое, образовавшиеся из цветков одного соцветия (инжир, ананас, шелковица, сахарная свекла).

По консистенции околоплодника плоды делятся на сухие – плоды с сухим, деревянистым или кожистым околоплодником (фасоль, лещина, белена) и сочные – плоды, у которых весь околоплодник или его часть сочная или мясистая (груша, смородина, арбуз). По числу семян плоды делятся на односемянные плоды (слива, пшеница) и многосемянные (крыжовник, дыня, помидор).

Сухие плоды

Коробочковидные плоды (рис. 40)

Костянковидные плоды (рис. 42)

Костянка – плод с мясистым сочным мезокарпием и деревянистым эндокарпием (косточка) (слива, вишня, черешня), наружный слой околоплодника, экзокарпий – тонкий, кожица. Встречается и сухая костянка – по строению плод сходен с сочной костянкой, но при полном созревании мезокарпий подсыхает (миндаль, грецкий орех).

Сборная костянка состоит из множества отдельных плодов-костянок, каждый из которых образован из отдельного пестика, и все они собраны на одном цветоложе.

Ягодовидные плоды (рис. 42)

Ягода – как правило, многосеменной плод с сочным мясистым эндо- и мезокарпием, в мякоть которых погружены семена, и тонким пленчатым или кожистым экзокарпием (виноград, томаты, брусника, черника, клюква).

Померанец, или гесперидий – плод цитрусовых растений (апельсин, лимон). Экзокарпий ярко окрашен, содержит большое количество вместилищ эфирных масел. Мезокарпий рыхлый, белый, губчатой консистенции, сухой и безвкусный. Клетки эндокарпа образуют соковые мешочки на длинных ножках, заполненных клеточным соком, из которых состоит съедобная мякоть плода;

Гранатина – плод, мякоть которого образуется из сочного наружного слоя семенной кожуры многочисленных семян. Околоплодник у зрелого плода подсыхает и образует твердую кожистую кожуру.

Ложные плоды – плоды, образованные не только из завязи пестика, но и из других частей цветка (чаще цветоложа). Обычно ложные плоды развиваются у растений, имеющих цветки с нижней завязью (рис. 43).

.Яблоко – многосемянный ложный плод, у которого мякоть развивается из разросшегося цветоложа. Собственно околоплодник образует стенки гнезд с семенами (яблоня, груша, рябина, боярышник).

Тыквина – многосемянный ложный плод с твердым, жестким, одревесневающим или кожистым экзокарпием и сочным мезо- и эндокарпием. Тыквина образуется из цветков с нижней завязью, плод тыквину имеют тыква, дыня, арбуз, огурец.

Земляничина, или фрага – ложный плод (земляника, клубника), образованный из выпуклого сочного цветоложа, на котором находятся настоящие плоды-орешки.

Цинародий – также ложный плод, характерный для шиповника. Бокаловидное окрашенное цветоложе скрывает настоящие плоды орешки, густо покрытые волосками.

Рис. 43. Ложные плоды: А – яблоко; Б – земляничина; В – цинародий; Г – тыквина

Классификация плодов 2

Многообразие плодов удобно делить на четыре главных морфо-генетических типа в соответствии с ос­новными типами гинецея: апокарпии, монокарпии, ценокарпии и псевдомонокарпии.

Апокарпные плоды

Образуются из цветков, имеющих апокарпный гинецей. Каждому отдельному простому плодолистику в зре­лом плоде соответствует свободный плодик. Апокарпии возникают из цветков с верхней завязью. Эволюционно апокарпии – наиболее примитивные плоды (рис. 44).

Многолистовки образованы двумя или многими, обычно сухими плодиками-листовками, вскрывающимися по брюшно­му шву. Примеры: пионы, купальницы, калужницы, магнолии.

Многоорешек – сухой плод, отличается от многолистовки невскрывающимися односемянными плодиками-орешками. Примеры растений: плоды лютиков, адонисов, лапчаток. Другое видоизменение многоорешка – земляничина (фрага). У этого многоорешка плодики сидят на мясистом разросшемся цветоложе. Примеры растений: земляника и клубника.

Цинародий – многоорешек, плодики которого сидят внутри сочного гипантия, Примеры растений: шиповник (виды рода Роза).

Многокостянка – это апокарпий, со­стоящий из двух – многих костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий – твердый, склерифицированный. Примеры растений: малина, ежевики, костяни­ки, морошки.

Рис. 44. Типы апокарпных и монокарпных плодов

А –сухие и сочные апокарпии: 1, 3 – многолистовка (многие лютиковые и пион), 2 – многоорешек (некоторые лютиковые), 4 – многокостянка (малина из рода Rubus), 5 – сочная многолистовка, отдельные плодики сидят на удлиненном цветоложе (лимонник), 6 – земляничина, особый тип сочного многоорешка с разросшимся цветоложем (земляника, клубника), 7 – цинародий, особый тип сочного многоорешка с мясистым разросшимся гипантием (шиповник); Б – сухие и сочные монокарпии: 1 – однолистовка (род Consolida, лютиковые), 2 – боб (представители бобовых и других семейств), 3 – членистый боб, 4 – сухая однокостянка (род миндаль Amygdalus), 5 – сочная однокостянка (род слива Prunus, розоцветные).

2) Монокарпные плоды (рис. 44)

Возникают из цвет­ков, имеющих монокарпный гинецей. Это всегда цветки с верхней завязью. Чаще всего они встречаются у наиболее эволюционно продвинутых представителей. Обычны следующие морфо­логические типы монокарпиев: боб, однолистовка, одноорешек, однокостянки су­хая и сочная.

Боб – это су­хой плод, вскрывающийся по брюшному шву и спинной складке, двумя створ­ками. Половина представите­лей семейства бобовых (Fabaсеае) имеет плод боб.

Бобы невскрывающиеся. Примеры растений: горох, членистые бобы, род копеечник, софора японская.

Однокостянка - невскрывающийся односе­мянный монокарпий, эндокарпий которого (косточка) твердый, склерифицированный. Мезокарпий может быть сочным, как в плодах персика, абрикоса, сливы, черемухи, вишни, или сухой (миндаль). В послед­нем случае однокостянка называется су­хой.

Одноорешек – од­носемянный невскрывающийся монокар­пий. Примеры растений: кровох­лебка,манжетка и репешок (семейство розоцветных).

Однолистовка. Примеры растений: консолид, дельфиниум, плод – многосемянный монокарпий, вскрываю­щийся только по брюшному шву.

3) Ценокарпные плоды

Образуется из цветков с ценокарпным гинецеем. Основа ценокарпия – сложный пестик. Цено­карпии могут возникать из цветков, как с верхней, так и с нижней завязью. Сухие ценокарпные плоды бывают вскрываю­щимися, невскрывающимися, распадаю­щимися продольно – дробными и членистыми (распадаю­щимися поперечно). Сочные ценокарпии обычно не вскрываются.

Ценокарпии – самая многочисленная группа плодов. Морфологи­ческие типы ценокарпиев весьма разно­образны. Главнейшие из них – ягода, ко­робочка, стручок, вислоплодник, ценокарпная листовка, яблоко, тыквина, гесперидий, ценобий и ценокарпная костянка, или пиренарий (рис. 45).

Ягода - сочный невскрывающийся перикарпий, обычно не имеющий поло­сти внутри. При­мер: плоды томата, картофеля, брусники, черники, виногра­да.

Тыквина – плод представителей семейства тык­венных, у которого разрастают­ся плаценты.

Гесперидий (померанец) характеризуется железистым экзокарпием, губча­тым мезокарпием и разросшимся эндокарпием, имеющем вид соковых мешочков (виды рода цитрус из семейства ру­товых).

Коробочка – многосемянный плод, который отличается от ягоды пре­жде всего сухим вскрывающимся пери­карпием. Ко­робочка может быть одногнездной или многогнездной. Число гнезд в коробочке варьирует и чаще всего зависит от числа гнезд завязи, но иногда у зрелого плода перегородки разрушаются. Коробочки характерны для представителей многих семейств: лилейных, норичниковых, пас­леновых, подорожниковых, гвоздичных, вахтовых, ивовых, фиалковых, маковых, колоколь­чико­вых, кипрейных. По форме, размерам и способам вскрывания они могут существенно различаться.

Стручок (и его видоизменение стру­чочек) также относится к ценокарпиям. Этот морфологический тип плода харак­терен для всех представителей капустных (крестоц­ветных). Стручок возникает из завязи, образованной двумя сросшимися плодо­листиками. Вдоль сросшихся краев пло­долистиков располагаются плаценты и семязачатки, развивающиеся в семена. Раскры­вается стручок путем отрыва створок друг от друга, так что на плодоножке остается рамка из краев плодолистиков, несущая семена. Существуют также невскрывающиеся стручки и стручочки. Иногда встречаются членистые стручки с поперечными перетяжками и перегород­ками, отделяющими семена, располагающиеся в отдельных камерах. Длина «типично­го» стручка не менее, чем в 3 раза превы­шает ширину. Стручочками называют плоды такого же типа строения, но длина которых примерно равна ширине или лишь слегка ее превышает.

Вислоплодник (представители семей­ства аралиевых, бу­рачниковых, губоцветных).Он возникает из двугнездного гинецея, у которого на ранних стадиях развития в гнездах появляются перего­родки, так что ко времени опыления за­вязь разделяется на четыре гнезда, в ка­ждом из которых располагается по одно­му семязачатку.

Ценно­карпная костянка.Как и у плодиков апокарпной многокостянки, самый внутренний слой перикарпия – эндокарпий, окружающий семя, склерифи­цируется. Одна­ко в отличие от апокарпной многокостянки пиренарий возникает из ценокарпного ги­нецея и содержит внутри две или не­сколько косточек. Примером ценокарпной многоко­стянки могут служить плоды толокнян­ки, женьшеня, липы сердцелистной. Иногда количество косто­чек редуцируется в соответствии с изме­нениями в гинецее и образуется одногнездный пиренарий типа плода кокосо­вой пальмы, в обиходе называемый кокосовым орехом.

Яблоко. Гнезда такого плода содержат семена, окруженные тканью эндокарпия, а мясистый мезокарпий возникает из разросшейся и видоизмененной ткани гипантия. Ябло­ко характерно для представителей семейства розоцветных: яблони, груши, рябины.

Рис. 45. Типы ценокарпных плодов.

А – сочные и сухие ценокарпии: 1 – ценокарпная многолистовка (водосбор, лютиковые), 2 – коробочка, вскрывающаяся крышечкой (белена), 3 – коробочка, вскрывающаяся по створкам (представители многих семейств), 4 – членистый стручок (дикая редька, капустные), 5 – яблоко (представители подсемейства яблоневых, розоцветные), 6 – стручочек (капустные), 7 – гесперидий, или померанец (цитрусовые), 8 – ягода (черника, брусника, виноград), 9 – вислоплодник, разделившийся на два мерикарпия – пример дробного ценокарпия (сельдерейные), 10 – ценокарпная многокостянка (толокнянка), 11 – стручок (капустные), 12 – ценобий, видны четыре эрема (бурачниковые, губоцветные); Б – сочные и сухие псевдомонокарпии: 1 – орех (лещина), 2 – семянки различного типа (астровые), 3 – зерновки (злаки), 4 – желудь (буковые), 5 – псевдомонокарпная костянка (грецкий орех).

Псевдомонокарпические плоды

Внешне псевдомонокарпии ими­тируют монокарпии, поэтому и возникло название типа. Псевдомонокарпии обра­зуются из псевдомонокарпного гинецея. В таком гинецее первоначально заклады­ваются два или большее число плодоли­стиков, но развивается только один, а остальные редуцируются. Иногда ре­дукция не происходит, но плодолистики так плотно срастаются краями, что гра­ницы между ними не заметны. В обоих случаях возникает единственное гнездо завязи, обычно с единственным семяза­чатком.

Орех. Перикарпий ореха сильно склерифицируется, становится деревянистым и несет одно, редко два семени. Общеизвестны орехи лещины (Corylus avellana) и фун­дука (Corylus colurna). Орех может быть довольно крупным по своим размерам, как у лещины, либо относительно ма­леньким (у ольхи Alnus glutinosa, хмеля Нитиlus lupulus). Иногда на его перикарпии образуются крыловидные выросты и в этом случае говорят о крылатом орехе (береза Betula pendula, ревень Rheum altaicum).

Желудь. К оре­ху близок желудь,имеющий кожистый или деревянистый перикарпий. У основа­ния желудь окружен особым образова­нием – плюской, представляющей собой сросшиеся ветви цимоидного соцветия (дуб Quercus, каштан Castaпеа).

Псевдомонокарпная костян­ка. Плод грецкого ореха (Juglans regia) следует называть псевдомоно­карпной ко­стянкой, потому что околоплодник унего состоит из мясистого экзокарпия и склерифи­цированного эндокарпия.

Зерновка. Это односемянный плод, одетый тонким пленчатым, реже мясистым (у некоторых тропических бамбуков) перикарпием, сра­стающимся с единственным семенем. Зерновка характерна для всех представителей семейства Злаки.

Семянка. Семянка – это обычно относительно небольшой плод с кожистым перикар­пием, не срастающимся с семенем. Плод-семянка характерен для всех представите­лей огромного семейства сложноцветных, а также семейств ворсянковых, валериа­новых и крапивных. Семянке часто свой­ственны придатки, представляющие со­бой видоизмененные покровы цветка или прицветников. Многие семянки снабжены летучками.

У некоторых видов растений плоды развиваются не по одиночке, а формируют соплодия. Часто под соплодием понимают срос­шиеся в единое целое несколько или даже много плодов, возникших из отдельных цветков. Классический пример такого ти­па соплодия – соплодие ананаса. Согласно более широкому представле­нию соплодие – совокупность зрелых плодов одного соцветия, более или менее четко обособленного от вегетативной ча­сти побега. Иначе говоря, соплодие – это соцветие, несущее зрелые плоды.

Распространение плодов и семян

После образования семян либо весь плод, либо содержащиеся в нем семена, отделяются от родительского растения. Чем дальше разносятся семена, тем менее вероятна конкуренция со стороны родительского растения. Это дает больше шансов освоить новую территорию, что со временем приводит к увеличению размеров популяции в целом. Однако при этом существует опасность, что семя, будучи занесено слишком далеко от родительского растения, не найдет подходящего места для прорастания. Существуют два основных типа рас­пространения семян.

Автохория (от греческого «аутос» – сам, ««хорео» – иду, распространяюсь) - без содей­ствия каких-либо внешних агентов, путем механизмов, выработанных в процессе эволюции самим растением. Плодыи семе­на автохоров рассеиваются недалеко от материнского растения.

1) Механохория - самостоятельное вскрытие плодов, при этом семена из них активно разбрасываются. Примеры: фиалка трехцветная, ви­ды тюльпана. Некоторые механохоры активно разбрасывают семе­на благодаря специальным приспособле­ниям в плодах, в основе которых повы­шенное осмотическое давление клеток механической ткани или, напротив, кле­ток основной ткани. Примеры: недотрога обык­новенная, обыкновенная кислица, экбалиум пружинистый, или бешеный огурец. На небольшие рас­стояния могут перемещаться плоды неко­торых видов клевера вследствие измене­ния упругости зубцов чашечки при пере­мене влажности воздуха и почвы.

2) Барохория – способ распространения тяжелых плодов и семян. При падении семена этих растений оказы­ваются обычно под кроной материнского растения. Пример: плоды дуба, плоды грец­кого ореха, семена конско­го каштана.

К группе автохоров относятся также геокарпные растения (от греческого «ге» – земля). У геокарпных видов плоды в процессе развития внедряются в почву и там созревают. Наиболее известный из них арахис или земля­ной орех.

Аллохория (от греческого «аллос» – другой). Распространение различными агентами.

1) Анемохория(от греческого «анемос» – ветер). Семена или целые плоды анемохоров переносятся движе­нием воздуха. Для невскрывающихся плодов анемохоров характерны разно­образные летательные приспособления: летучки, крылатки. Примеры: семена ивы, кипрея, хлопчатника, плоды одуванчика, ясеня, клёна, граба. У ряда растений, например у мака, чернушки, наперстянки, лихниса, плод – коробочка, сидящая на ножке, которую колышет ветер, так что многочисленные мелкие семена высыпаются через поры в верхней части плода. Плоды и семена, не имеющие спе­циальных приспособлений для переноса воздухом, тем не менее, могут разносить­ся на далекие расстояния путем переме­щения ветром всего материнского расте­ния, точнее, его надземной части («перекати-поле»).

2) Зоохория («зоон» – животное) - способы распростране­ния с помощью жи­вотных.

А) Экзохория (плоды прикрепляются к шерсти и ногам животных с помощью различных прицепок, крюч­ков, шипов, а также клейкой поверхности или железистого опущения. Примеры: плоды подмаренника цепкого, гравилата, лопуха, моркови, лютика, череды, репешка. У гравилата крючочки имеются на столбике. У лопуха скопление мелких плодов окружено крючковидными листочками обёртки (видоизменённые листья), образующими единую структуру: кроме того, здесь имеются мелкие жёсткие волоски, которые проникают в кожу, вызывая раздражение и расчёсывание, в результате чего плоды отпадают. У подмаренника, моркови и лютика перикарпий покрыт выростами (прицепками). У череды плод снабжён летучкой, как у одуванчика, но с прочными шипами. Цветоложе репешка покрыто жёсткими загнутыми колючками.

Б) Эндохория (плоды распространяются с помощью животных. При созревании плоды обычно приобретают яркую окраску и аромат, привлекающие животных. Животное съедает, и семена проходят через кишечник и выходят с испражнениями, часто попадая на плодородную почву. Содержащиеся в экскрементах питательные вещества могут повышать плодородие почвы вокруг семени. Примеры: плоды сливы, ежевики, земляники, томата, яблони.

В) Мирмекохория, распространение плодов и семян с помощью муравьев.

3) Гидрохория(«гидор» – вода) – распространение с помощью воды. Плоды, снабжены плотным, малопроницаемым для воды эндокарпием, волокнистым легким мезокарпием, а также воздухоносными поло­стями, поддерживающими плод на плаву. Пример: кокосовая пальма, кувшинка.

4) Антропохория(«антропос» – человек). Антропохория среди растений тесно связана с деятельностью человека (рас­пространение с помощью технических и транспортных средств, домашних животных). Человек является одним из главных факторов случайного распространения. Семена могут прицепляться или прилипать к его одежде и т. д. или перевозиться с разными грузами на транспортных средствах. Антропохорами являются многие сорные растения.

Контрольные вопросы и задания

1. Как происходит размножение растений путем деления.

2. Как происходит размножение растений спорами.

3. Дайте определение понятию «естественное вегетативное размножение».

4. Основные способы и особенности размножения прививкой.

5. Основные способы размножения надземными и поземными побегами.

6. Как происходит размножение культурой ткани?

7. В чем состоит преимущества полового размножения? Характеристика основных типов половых процессов.

8. Что такое жизненный цикл? Что обозначает чередование поколений?

9. У каких организмов в жизненном цикле преобладает гаметофит?

10. Перечислите группы растений, спорофит которых преобладает над гаметофитом.

1. Что такое цветок? Какие части цветка имеют стеблевое происхождение, а какие – листовые?

12. В чем различие между двойным и простым околоцветником? Как различаются венчики по типу симметрии?

13. Для чего составляют формулы и диаграммы цветков и по каким принципам?

14. Что такое гинецей? Из каких частей состоит гинецей? Функция гинецея?

15. Что такое андроцей? Из каких частей состоит тычинка? Функция тычинок?

16. Чем является пыльцевое зерно у цветковых и голосеменных растений.

17. Что такое зародышевый мешок и для чего он служит?

18. Каково значение двойного оплодотворения у цветковых растений?

19. Как образуется семя и какой процесс предшествует его формированию?

20. Из каких частей семязачатка образуется зародыш, эндосперм?

21. По какому признаку классифицируют семена?

22. Из чего образуется плод? Какова его структура? Из каких слоев состоит околоплодник?

23. В чем сходство и в чем различие между бобом, стручком, коробочкой?

24. В чем сходство и в чем различие между орехом, желудем, семянкой, зерновкой?

25. В чем сходство и в чем различие между ягодой, яблоком, тыквиной?