Б.24(1) Строение и функции слухового анализатора. Звуковоспринимающий аппарат уха. Теории звуковосприятия.

Слуховой анализатор (слуховая сенсорная система) - второй по значению дистантный анализатор человека. Слух играет важнейшую роль именно у человека в связи с возникновением членораздельной речи. Акустические (звуковые) сигналы представляют собой колебания воздуха с разной частотой и силой. Они возбуждают слуховые рецепторы, находящиеся в улитке внутреннего уха. Рецепторы активируют первые слуховые нейроны, после чего, сенсорная информация передаётся в слуховую область коры большого мозга (височный отдел) через ряд последовательных структур. Орган слуха (ухо) - это периферический отдел слухового анализатора, в котором расположены слуховые рецепторы. Строение и функции уха

Орган слуха делится на две части: звукопроводящий аппарат – наружное и среднее ухо и звуковоспринимающий – внутреннее ухо.

Механизм передачи и восприятия звука. Звуковые колебания улавливаются ушной раковиной и по наружному слуховому проходу передаются барабанной перепонке, которая начинает колебаться в соответствии с частотой звуковых волн. Колебания барабанной перепонки передаются цепи косточек среднего уха и при их участии мембране овального окна. Колебания мембраны окна преддверия передаются перилимфе и эндолимфе, что вызывает колебания основной мембраны вместе с расположенным на ней кортиевым органом. Эти клетки трансформируют звуковые колебания в процессе нервного возбуждения, которое по слуховому нерву передается в височную зону коры.

Ухо человека воспринимает звуковые волны с частотой колебаний от 16 до 20 тыс. в секунду. У некоторых животных границы слуха значительно шире. Например, собака воспринимает 35 тыс., кошка 70 тыс., а летучая мышь до 100 тыс. колебаний в секунду.

Расположение и структура рецепторных клеток кортиевого органа. На основной мембране расположены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные, отделённые друг от друга кортиевыми дугами.

Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки распо­лагаются в 3-4 ряда; их общее число 12000-20000. Каждая волосковая клетка имеет удлинённую форму; один её полюс фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть волоски, или стереоцилии. Их число на каждой внутренней клетке составляет 30-40 и они очень короткие - 4-5 мкм; на каждой наружной клетке число волосков достигает 65-120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками.

Механизм слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, наиболее длинные волоски рецепторных клеток (стереоцилии) касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей (микрофиламентов), связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии двух симметричных половин слухового анализатора (бинауральный слух).

Острота бинаурального слуха у человека очень высока: он способен определять расположение источника звука с точностью порядка 1 углового градуса. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и большей силы, чем на другое. Оценка удалённости звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

Б.24(2) Пищеварение в желудке

Пищеварительными функциями желудка являются: депонирование пищи, её механическая и химическая обработка, постепенная порционная эвакуация содер­жимого желудка в кишечник. Пища, находясь в течение нескольких часов в желудке, набухает, разжижается, многие её компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами желудочного сока. Желудочный сок обладает также антибактериальным действием.

Ферменты слюны действуют на углеводы пищи, находящиеся в центральной части пищевого содержимого желудка, куда ещё не поступил желудочный сок, прекращающий действие этих ферментов. Ферменты желудочного сока действуют на белки пищевого содержимого в зоне непосредственного контакта со слизистой оболочкой желудка и на небольшом удалении от неё, куда поступил желудочный сок.

Глубина проникновения желудочного сока зависит от его количества и свойств, от характера принятой пищи. Вся масса пищи в желудке не смешивается с соком. По мере разжижения и химической обработки пищи её слой, прилегающий к слизистой оболочке, движениями желудка перемещается в пилорическую часть, откуда пищевое содержимое эвакуируется в кишечник. Таким образом, пищеварение в полости желудка осуществляется некоторое время за счёт слюны, но ведущее значение имеет секреторная и моторная деятельность содержимого желудка.

Секреторная функция желудка. Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке. Она покрыта слоем цилиндри­ческого эпителия, клетки которого секретируют слизь и слабощелочную жидкость. Слизь секретируется в виде густого геля, который покрывает равномерным слоем всю слизистую оболочку.

На поверхности слизистой оболочки видны мелкие впадинки - желудочные ямки. Общее их количество достигает 3 млн. В каждую из них открываются просветы 3-7 трубчатых желудочных желез. Различают три вида желудочных желез.

1. Собственные железы желудка располагаются в области тела и дна желудка (фундальные). Фундальные железы состоят из трёх основных типов клеток: главные - секретирующие пепсиногены, обкладочные (париетальные) -соляную кислоту и добавочные - мукоидный секрет слизь (рис. 7.2).

2. Кардиальные железы расположены в кардиальном отделе желудка - это трубчатые железы, состоящие в основном из клеток, продуцирующих слизь.

3. Пилорические железы расположены в пилорическом отделе желудка. Они практически не имеют обкладочных клеток и выделяют небольшое коли­чество секрета, нестимулируемое приемом пищи.

Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет сок, вырабатываемый фундальными железами.

Желудочный сок - это прозрачная жидкость, состоящая из 99,0-99,5% воды, 0,4-0,5% соляной кислоты и 0,3-0,4% плотных веществ. Он имеет кислую реакцию (рН 1,0-2,5). В составе содержатся ферменты, переваривающие белки - пепсин, химозин и жиры-липаза. У человека в сутки выделяется 1,5-2,5л желудочного сока. Соляная кислота вызывает денатурацию и набухание белков и тем самым способствует их последующему расщеплению пепсинами, активирует пепсиногены, создает кислую среду, необходимую для расщепления пищевых белков пепсинами; участвует в антибактериальном действии желудочного сока и регуляции деятельности пищеварительного тракта (в зависимости от рН его содержимого усиливаются или тормозятся нервные и гуморальные механизмы регуляции его деятельности).

Главные клетки желудочных желез синтезируют несколько пепсиногенов. Прге активации пепсиногенов путём отщепления от них полипептида образуется несколько пепсинов. Пепсинами принято называть ферменты класса протеаз, гидролизующие белки с максимальной скоростью при рН 1,5-2,0. Пепсины расщепляют небольшое количество пептидных связей около 10%.

Гидролиз белков в непосредственной близости от слизистой оболочки. Проходящая перистальтическая волна «снимает» («слизывает») поверхностный слой, продвигает его к антральной (пилорической) части желудка, в результате чего к слизистой оболочке примыкает бывший более глубокий слой пищевого содержимого, на белки которого пепсины действовали при слабокислой среде. Эти белки подвергаются гидролизу пепсинами в более кислой среде.

Пепсин, выделяемый пилорическими железами, отличается от пепсина, выра­батываемого фундальными железами тем, что действует в менее кислой и даже нейтральной среде. Химозин действует на белки молока. Вызывая створаживание молока, он приводит к выпадению белка казеина в виде кальциевой соли. Химозин действует в любой среде: слабокислой, нейтральной и щелочной.

Желудочная липаза - фермент очень малой переваривающей силы, она действует главным образом на эмульгированные жиры, например, жиры молока.

Железы, расположенные в области малой кривизны желудка, продуцируют секрет с более высокой кислотностью и содержанием пепсина, чем железы большой кривизны желудка.

Важным компонентом желудочного сока являются мукоиды. Слизь - мукоидный секрет - представлен в основном двумя типами веществ - гликопротеинами и протеогликанами. Слой слизи толщиной 1-1,5мм защищает слизистую оболочку желудка и называется слизистым защитным барьером желудка. К числу мукоидов относится внутренний фактор Кастла.

Фактор Кастла связывает витамин В12 и защищает его от разрушения фермен­тами. Комплекс внутреннего фактора с витамином В12 в присутствии ионов Са²⁺ взаимодействует с рецепторами эпителиальной клетки дистального отдела подвздош­ной кишки. При этом витамин В12 поступает в клетку, а внутренний фактор высвобождается. Отсутствие внутреннего фактора приводит к развитию анемии.

Железы пилорической части выделяют небольшое количество сока слабощелочной реакции с большим содержанием слизи. Увеличение секреции происходит при местном механическом и химическом раздражении пилорической части желудка. Секрет пилорических желез обладает низкой ферментативной активностью. Существенного значения в желудочном пищеварении эти ферменты не имеют. Щелочной пилорический секрет частично нейтрализует кислое содержимое желудка, эвакуируемое в двенадцатиперстную кишку.

Большое защитное значение имеет слизистый барьер желудка, разрушение которого может быть одной из причин повреждения слизистой оболочки желудка и даже глубже расположенных структур его стенки.

При неблагоприятных условиях барьер разрушается в течение нескольких минут, происходят гибель клеток эпителия, отёк и кровоизлияния в собственном слое слизистой оболочки. Известны факторы, неблагоприятные для поддержания барьера: нестероидные противовоспалительные препараты (например, аспирин, индометацин); этанол, соли жёлчных кислот, Helicobacter pylori - грамотрицательная бактерия, выживающая в кислой среде желудка. Н. pylori поражает поверхностный эпителий желудка и разрушает барьер, способствуя развитию гастрита и язвенного дефекта стенки желудка. Этот микроорганизм выделяют у 70% больных язвенной болезнью желудка и 90% больных язвой двенадцатиперстной кишки или антральным гастритом.

Факторами, защищающими желудок от самопереваривания, являются:

1) наличие слизи-муцина;

2) синтез ферментов в неактивной форме;

3) выработка особых веществ, нейтрализующих пепсин;

4) клетки желудка имеют слабощелочную среду, а пепсин активен в кислой среде;

5) быстрая замена старых клеток слизистой оболочки новыми - 3-5 дней;

6) среда в пустом желудке - нейтральная.