Б.26(1) Строение и функции обонятельного и вкусового анализаторов.

Рецепторы обонятельного анализатора расположены в области верхних носовых ходов (рис. 12.14). Обонятельный эпителий находится в стороне от дыхательного пути, он имеет толщину 100-150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5-10 мкм, расположенные между опорными клетками. Общее число обонятельных рецепторов человека - около 10млн.

На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение -обонятельная булава, из которой выступает по 6-12 тончайших волосков длинной до 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, вырабатываемую боуменовыми железами.

Считается, что наличие волосков в десятки раз увеличивает площадь

контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Не исключена и активная, двигательная функция волосков, увеличивающая надёжность захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним. Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 мес.

Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора. В результате следующей за этим сложной и пока ещё недостаточно изученной цепи реакций в рецепторе генерируется рецепторный потенциал, а затем и импульсное возбуждение, передающееся по волокнам обонятельного нерва в обонятельную луковицу - первичный нервный центр обонятельного анализатора.

Особенность обонятельного анализатора состоит в том, что его афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга.

Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препериформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, периформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений. Многочисленные исследования показали, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов. Поэтому большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения - пищевой, оборонительной, половой и т.д.

Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбуждён одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия вещества (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30-60% от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3-6 раз меньше.

Вкусовой анализатор

В процессе эволюции вкус формировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и термическими, также создаваемыми пищей. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врождённых рефлексах, но в значительной мере на выработанных в онтогезе условнорефлекторным путём.

Вкус, также как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к работе органов пищеварения или удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Вкусовые почки - рецепторы вкуса – расположены на языке, они реагируют только на растворенные в воде вещества, а нерастворимые вещества вкуса не имеют. Человек различает 4 вида вкусовых ощущений: соленое-ближе к кончику языка, кислое-на боковых сторонах языка, сладкое-на кончике языка, горькое-в задней части языка и в мягком нёбе. Также рецепторы вкуса расположены и на задней стенке глотки, мягком нёбе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка, его краях и задней части. Каждая из примерно 10 ООО вкусовых почек человека состоит из нескольких (2-6) рецепторных клеток и опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму (рис. 12.17). Она не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Вкусовая клетка живет 250 часов, затем она сменяется на молодую. Каждая из рецепторных клеток имеет тончайшие микроворсинки. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Этапы первичного преобразования химической энергии вкусовых веществ в энергию нервного возбуждения вкусовых рецепторов ещё не известны.

Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусового анализатора. Регистрация импульсации в отдельных волокнах данных нейронов показала, что многие из волокон отличаются определённой специфичностью, так как отвечают лишь на соль, кислоту, хинин или сахар. Однако наиболее убедительной считается гипотеза, согласно которой информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и солёном - кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон одновременно, но по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов входят в состав медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, дающие аксоны до корковых центров вкуса. В настоящее время результаты исследований ещё не позволяют оценить характер преобразований вкусовых афферентных сигнал всех уровнях вкусового анализатора.

У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам могут существенно отличаться вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Кроме того, абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются при голодании беременности и т.д.).

При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две её оценки: возникновение неопределённого вкусового ощущения (отличающегося от в дистиллированной воды) и возникновение определенного вкусового ощущения. Порог возникновения второго ощущения выше. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Поэтому 20%-ный раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10%-ный раствор хлорида натрия - как максимально солёный, 0,2%-раствор соляной кислоты - максимально кислый, а 0,1%-ный раствор сульфата хинина - максимально горький. Пороговый контраст для разных веществ значительно колеблется.

При действии вкусовых веществ наблюдается адаптация (снижение интенсивности вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и солёному развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрёстная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздра­жителей одновременно или последовательно даёт эффекты вкусового контраста или смещения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и солёному, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых ощущений. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.

От рецепторов информация от вкусовых раздражителях по волокнам языкоглоточного и, частично, лицевого и блуждающего нервов поступает в средний мозг, ядра таламуса и, в конечном итоге, на внутреннюю поверхность височных долей коры больших полушарий, где расположены высшие центры вкусового анализатора.

Б.26(2) Механизм концентрирования мочи. Поворотно-противоточно множительная система. Роль петель Генли.Нисходящее и восходящее колена петли Генле

Петля Генле вместе с капиллярами прямых сосудов и собирательной трубкой создает и поддерживает продольный градиент осмотического давления в мозговом веществе по направлению от коркового вещества к сосочку за счет повышения концентраций хлори­стого натрия и мочевины. Благодаря этому градиенту возможно удаление все большего количества воды путем осмоса из просвета канальца в интерстициальные пространства мозгового вещества, от­куда она переходит в прямые сосуды. В конечном счете в соединительной трубке образуется гиперто­ническая моча.

Движение ионов, мочевины и воды между петлей Генле, пря­мыми сосудами и собирательной трубкой можно описать следующим образом (см. соответствующие цифры в кружках на рис. 19.26):

1. Короткий и относительно широкий (30 мкм) верхний сегмент нисходящего колена непроницаем1 для солей, мочевины и воды. По этому участку фильтрат переходит из проксимального извитого канальца в более длинный тонкий (12 мкм) сегмент нисходящего колена, свободно пропускающий воду.

2. Благодаря высокой концентрации хлористого натрия и мочевины в тканевой жидкости мозгового вещества создается высокое осмотическое давление, вода отсасывается из фильтрата и поступает в прямые сосуды.

3. В результате выхода воды из фильтрата его объем уменьшается на 5% и он становится гиперто-ничным. В верхушке мозгового вещества (в сосочке) нисходящее колено петли Генле изгибается в виде шпильки для волос и переходит в восходящее коле­но, которое по всей своей длине проницаемо для воды.

4. Нижний участок восходящего колена - тонкий сегмент - проницаем для хлористого натрия и моче­вины, и хлористый натрий диффундирует из него, тогда как мочевина, напротив, диффундирует внутрь.

5. В следующем, толстом сегменте восходящего колена эпителий состоит из уплощенных кубовидных клеток с рудиментарной щеточной каемкой и много численными митохондриями. В этих клетках осу­ществляется активный перенос ионов натрия и хлора из фильтрата.

6. Вследствие выхода ионов натрия и хлора из фильтрата повышается осмолярность мозгового ве­щества, а в дистальные извитые канальцы поступает гипотоничный фильтрат.

Петля Генле - противоточный концентрирующий механизм

Роль петли Генле как противоточного концентри­рующего механизма определяют следующие факторы:

1)близкое соседство нисходящего и восходящего колен; 2) проницаемость нисходящего колена для воды;

3) непроницаемость нисходящего колена для растворенных веществ; 4) проницаемость тонкого сегмента восходящего колена для растворенных веществ; 5)наличие механизмов активного транспорта в толстом сегменте восходящего колена.

Осмолярность фильтрата в обоих коленах петли Ген­ле тоже позволяет предположить, что петля действует как противоточный концентрирующий механизм. В такой системе разность концентраций между жидко­стями в восходящем и нисходящем коленах на каж­дом уровне может быть небольшой, но поскольку эта разность существует на большом протяжении (как в петле Генле), она суммируется и конечная кон­центрация фильтрата у изгиба петли оказывается намного больше, чем у ее концов. Чем длиннее петля, тем больше разность концентраций.

Выход хлористого натрия из фильтрата в восхо­дящем колене приводит к повышению его концент­рации в тканевой жидкости мозгового вещества, в связи с чем из восходящего колена отсасывается вода. Эта вода сразу поступает в прямые сосуды, благодаря чему в тканевой жидкости и в фильтрате сохраняется высокая концентрация растворенных веществ, как показано на рис. 19.27. В процессе продвижения фильтрата по петле противоточный обмен продолжается. Непрерывная пассивная и ак­тивная циркуляция растворенных веществ обеспечи­вает постоянную высокую концентрацию хлористо­го натрия в мозговом веществе. Параллельно функ­ционирует другая система-система противоточного обмена в прямых сосудах (см. ниже), и эти два противоточных механизма, работая сообща, обес­печивают градиент осмотической концентрации в мозговом веществе.

Прямые сосуды как противоточный обменник

Узкий нисходящий и более широкий восходящий капилляры прямых сосудов на всем протяжении идут параллельно друг другу и образуют на разных уровнях ветвящиеся петли. Эти капилляры проходят очень близко к канальцам петли Генле, однако прямого переноса веществ из фильтрата петли в прямые сосуды не происходит. Вместо этого раство­ренные вещества выходят сначала в интерстициальные пространства мозгового вещества, где мочевина и хлористый натрий задерживаются из-за малой скорости кровотока в прямых сосудах, и осмотиче­ский градиент тканевой жидкости сохраняется. Клетки стенок прямых сосудов свободно пропу­скают воду, мочевину и соли, а поскольку эти сосуды идут рядом, они функционируют как систе­ма противоточного обмена. При вступлении нисхо­дящего капилляра в мозговое вещество из плазмы крови вследствие прогрессирующего повышения ос­мотического давления тканевой жидкости выходит путем осмоса вода, а обратно входят путем диффу­зии хлористый натрий и мочевина (рис. 19.28). В восходящем капилляре происходит обратный про­цесс: в связи с уменьшением осмотического давле­ния тканевой жидкости вода вновь переходит в плазму, а хлористый натрий и мочевина выходят из нее. Адаптивное значение этого механизма состоит в том, что благодаря ему осмотическая концентрация плазмы, выходящей из почек, остается стабильной независимо от концентрации плазмы, поступоющей в них. Наконец, что особенно важно, по­скольку все перемещения растворенных веществ и воды происходят пассивно, противоточный обмен в прямых сосудах происходит без всяких затрат энергии.

Дистальный извитой каналец подходит обратно по направлению к малышгиеву тельцу и весь лежит в корковом веществе. Клетки дистальных канальцев имеют щеточную каемку и содержат много мито­хондрий, и именно этот отдел нефронов ответствен за тонкую регуляцию водно-солевого баланса и рН крови. Гормональный контроль проницаемости клеток дистального извитого канальца для воды связан с таким же контролем собирательных трубок.

Собирательная трубка начинается в корковом ве­ществе от дистального извитого канальца и идет вниз через мозговой слой, где объединяется с не­сколькими другими собирательными трубками в бо­лее крупные протоки, называемые протоками Бел­лини. Проницаемость стенок собирательной трубки для воды и мочевины регулируется антидиуретиче­ским гормоном (АДГ), и благодаря этой регуляции собирательная трубка участвует вместе с дистальным извитым канальцем в образовании гипертони­ческой или гипотонической мочи в зависимости от потребности организма в воде.